Строение клетки водорослей

Клетки многих примитивных, со жгутиками водорослей, а также зооспоры и гаметы большинства водорослей покрыты только цитоплазматической мембраной, или плазмалеммой. Протопласты большинства водорослей одеты клеточной оболочкой. Она состоит из аморфного матрикса, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами, и погруженных в него целлюлозных микрофибрилл. В оболочке или на ее поверхности откладываются добавочные компоненты (карбонат кальция, кремний, железо, альгиновая кислота, хитин и др.). Клеточная оболочка может состоять из двух и более частей, может иметь различные выросты. Существуют и другие типы клеточных покровов (например, перипласт, тека), которые рассматриваются в соответствующих отделах водорослей.

Цитоплазма у большинства взрослых клеток образует тонкий постенный слой. Вакуоль с клеточным соком занимает обычно центр клетки. Такая вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и в монадных клетках. Пресноводные монадные формы образуют пульсирующие или сократительные вакуоли, синезеленые водоросли – газовые вакуоли.

Ядерный аппарат у большинства водорослей представлен в виде типичных ядер (эукариотический тип клеточной организации). У динофитовых ядро примитивное (мезокариотический тип клеточной организации). Синезеленые водоросли и прохлорофиты не имеют оформленного ядра. Ту часть клетки, в которой содержится ДНК, называют нуклеоидом или нуклеоплазматической областью (прокариотический тип клеточной организации).

Фотосинтетический аппарат у водорослей представлен разными уровнями организации. У синезеленых и прохлорофитовых он морфологически не оформлен. Другие имеют хроматофоры (хлоропласты), которые чрезвычайно разнообразны по форме, строению и расположению в протопласте клетки. В большинстве случаев хроматофоры занимают постенное положение (париетальные хроматофоры) и могут быть пластинчатыми, кольцевидными, спиральными, чашевидными, цилиндрическими, в виде зерен или дисков. Реже хроматофор занимает центральное положение в клетке. В этом случае он имеет массивную центральную часть, от которой отходят лопасти или гребни. Непрерывная оболочка хроматофора окружает тонкозернистый материал матрикса или стромы, в которой расположены уплощенные, одетые мембраной тилакоиды.

В тилакоидах сосредоточены фотосинтезирующие пигменты: хлорофиллы а, b, с, d, e, а также каротины и ксантофиллы. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, липидные гранулы, фибриллы ДНК и особые включения – пиреноиды. Пиреноид представляет собой образование белковой природы, в основном состоит из фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы. У зеленых водорослей вокруг пиреноида в матриксе хроматофора откладываются зерна крахмала. Кроме того, крахмал располагается и в матриксе. У других водорослей запасные полисахариды откладываются вне связи с пиреноидами.

Хроматофоры водорослей в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов, обнаруживают весьма четкие различия. Это позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп – отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора состоит только из двух параллельных мембран, у динофитовых и эвгленовых – из трех, у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых – из четырех. Последние имеют хлоропластную эндоплазматическую сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хроматофоров также неодинаковое в разных отделах водорослей. Наиболее простое расположение у красных водорослей, у которых тилакоиды рассредоточены в матриксе по одному. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды сгруппированы в ламеллы. Причем количество тилакоидов в одной ламелле в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно. У криптофитовых они соединяются по два; у золотистых, желтозеленых, диатомовых бурых, динофитовых и эвгленофитовых – преимущественно по три. У зеленых, харовых, эвгленофитовых число тилакоидов может достигать 20. В таких случаях тилакоиды в стопках настолько тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, тогда эти стопки называют гранами. В хроматофорах с трехтилакоидными ламеллами находятся периферические, или опоясывающие, ламеллы, которые расположены параллельно оболочке хроматофора и окружают остальные ламеллы, пересекающие строму хроматофора. Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды есть, у других их нет. У зеленых, харовых, эвгленовых опоясывающие ламеллы не выявлены.

В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых водорослей (у харовых – только в матриксе) откладывается крахмал, а у всех остальных – запасные вещества: хризоламинарин, ламинарин, парамилон, багрянковый крахмал и другие – в цитоплазме.

Подвижные формы водорослей имеют фоторецепторную органеллу – стигму, или глазок. Структурную основу стигмы составляют плотно прилегающие друг к другу пигментонесущие глобулы, ограниченные мембранами. Стигма обычно расположена в хроматофоре. Особенно сложно она устроена у динофитовых.

Монадные клетки снабжены жгутиками. Жгутиковый аппарат состоит из собственно жгутиков, базальных тел (кинетосом) и корней жгутиков. Наружный отрезок, или свободная часть жгута, покрыта мембраной, которая является продолжением цитоплазматической мембраны. Под мембраной жгутика находится белковый матрикс, в котором расположены микротрубочки, или фибриллы. Вся система фибрилл в жгутике называется аксонемой. В главном стержне на поперечном сечении расположение микротрубочек таково: две одинарные центральные микротрубочки окружены кольцом из 9 пар (дуплетов) микротрубочек.

Число жгутиков может варьировать от одного до многих. Большинство же монадных клеток имеет по два жгутика. Различают жгутики терминальные, отходящие от конца клетки, и латеральные, расположенные сбоку клетки. Двухжгутиковые клетки могут нести изоконтные – одинаковой длины жгутики и гетероконтные – разной длины; изоморфные – одинакового строения и гетероморфные – разной формы. Гетероморфные формы имеют обычно один из жгутиков с волосовидными образованиями – мастигонемами. На поверхности жгутиков могут быть различные чешуйки, шипы.