Порядок Гифомицеты - Hyphomycetales.

Порядок гифомицеты из класса Hyphomycetes объединяет виды, у которых конидиальное спороношение гифомицетов развивается прямо на грибнице или мицелиальных стромах и выходит на поверхность субстрата в виде налёта. Конидиеносцы могут быть короткие или длинные, простые или разветвленные, конидии - одноклеточные и многоклеточные, овальные, эллипсоидальные, нитевидные, веретенообразные или иной формы, окрашенные или бесцветные. Среди гифомицетов есть грибы – продуценты антибиотиков, ферментов. Их широко используют в микробиологической промышленности. Грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и фитопатогенных грибах, используют в борьбе с болезнями и вредителями растений.

Гифомицеты подразделяются на 4 семейства, различающихся по характеру распределения и окраске конидиеносцев и конидий: монилиевые, демаидевые, стильбелловые и туберкуляриевые.

У представителей семейства Монилиевые - Moniliaceae мицелий, конидиеносцы конидии бесцветные, иногда конидии могут быть окрашены, но мицелий и конидиеносцы бесцветные всегда.

Семейство включает множество родов и видов. Охарактеризуем основные из них.

Род монилия - Monilia. Мицелий у грибов этого рота эндогенны, выступает на поверхность в виде плотных пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, а затем распадаются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды – M.fructigena, М. сinereа, М. mali - вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточковых и монилиальный ожог яблони.

Род Ботритис (Botrytis) - конидиеносцы древовидно разветвленные, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах кодиеносцев в головки. Грибы рода Botrytis вызывают серую гниль капусты, винограда, цитрусовых, коробочек хлопчатника, початков кукурузы и других сельскохозяйственных культур (B.cinerea), серую шейковую гниль лука (B.allii) и др.

Род Вертицилл (Verticillium) - конидиеносцы мутовчато-раз-ветвленные, конидии одноклеточные, эллипсоидальные, вначале бесцветные, затем коричневатые. Грибы этого рода - один из основных возбудителей увядания хлопчатника, клещевины, подсолнечника, овощных, а также плодовых и ягодных культур,

Род Тиелавиопсис (Thielaviopsis) - в цикле развития две стадии: конидиеносцы бесцветные, по форме напоминают ламповое стекло, внутри образуются эндоконидии бесцветные, цилиндрические, и темноцветные, бочонковидные или цилиндрические хламидоспоры с толстыми стенками, развиваются цепочками на концах гиф. Грибы рода Тиелавиопсис вызывают черную корневую гниль различных растений, встречающихся во всех районах земного шара. Этот вид поражает более 100 видов растений, особенно страдают от него табак, хлопчатник, арахис, бобовые и другие культуры.

Род Пенициллиум (Penicillium). Конидиеносцы этого рода на вершине кистевидноразветвленные, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды являются возбудителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коробочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений. Большое значение имеет представители рода, синтезирующие биологически активные вещества – антибиотики.

Род Аспергиллус (Aspergillus). Конидиеносцы шаровидные или булавовидновздутые, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды вызывают плесени: A.niger – возбудитель черной плесени на различных субстратах. Представители рода широко используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот (лимонной) и ферментов.

Род Триходерма (Trichoderma). Конидии у грибов этого рода шаровидные, собраны в головки. Отдельные виды вызывают гнили. Некоторые виды (T.lignorum) используются в биологической борьбе с фитопатогенными грибами.

Род трихотециум – Trichothecium. У грибов этого рода конидии двухклеточные, бесцветные; конидиеносцы простые, удлиненные. Наиболее известен сапротроф Т. raseum - обычная розовая плесень.

У грибов семейства демациевые - Dematiaceae мицелий, конидиеносцы и конидии темноокрашенные: оливковые, коричневые, бурые, черные. В отдельных случаях (виды рода церкоспора и др.) конидии могут быть почти бесцветными. Семейство включает несколько видов, вызывающих опасные болезни растений.

Род кладоспориум – Cladospoium. Конидиеносцы у грибов этого рода слабо разветвленные, в виде пучков, конидии одноклеточные или с 1-2 перегородками, овальные, окрашенные. Фитопатогенные виды C.fulvum -пятнистости на листьях томата, C.cucumerinum - возбудитель бурой пятнистости плодов огурца.

Род фузикладиум – Fusicladium. Для грибов этого рода характерны короткие конидиеносцы с 1-2 перегородками, конидии вначале одноклеточные, затем двухклеточные, яйцевидные, грушевидные. Представитель рода F.dendriticum является конидиальной стадией вида из класса Аскомицеты – Venturia inaequalis — возбудителя парши яблони. Гриб заражает листья, плоды и побеги.

Род Церкоспора - Cercospora - конидиеносцы в пучках, окрашены в оливковый или коричневатый цвет, конидии длинные, почти нитевидные, или веретенообразные, светлые, иногда почти белые, с несколькими поперечными перегородками. Cercospora - возбудитель церкоспороза свеклы, C.arachidicola - арахиса, C.musae - банана, С.maydis - кукурузы, С.oryzae- риса и других культур.

Род Гельминтоспорий - Helminthosporium - конидиеносцы окрашенные, с перегородками, выходят из устьиц пучками. Конидии темноцветные, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные или обратнобулавовидные, с несколькими поперечными перегородками. К важнейшим представителям рода относятся возбудители болезней злаков, называемых гельминтоспориозами.

Род Дрекслера - Drechsleraимеет конидиеносцы продолговатые, цилиндрические или обратнобулавовидные. Конидии бледно-оливковые или бесцветные. Наиболее важные предстаители: D.graminea (син. Helminthosporium gramineum) возбудитель полосатой пятнистости ячменя, D.teres (син. А.teres) возбудитель сетчатой пятнистости ячменя.

Род Пирикулярия - Piricularia - конидиеносцы простые или ступенчатые, окрашенные. Конидии обратногрушевидные или веретеновидные, дымчатого цвета, с несколькими поперечными перегородками. Р.oryzae - возбудитель пирикуляриоза риса, сахарного тростника, P.grisea - возбудитель пирикуляриоза проса.

У грибов семейства туберкуляриевые – Tuberculariaceae - конидиальное спороношение представлено в виде подушечек различной окраски. Конидии разнообразны по окраске, форме и строению. Наиболее опасные патогены относятся к родам фузариум и туберкулярия.

Род Фузариум - Fusarium - конидии многоклеточные, бесцветные, серповидноизогнутые. Грбы этого рода имеют два вида конидий – макро- и микроконидии. Грибы рода Fusarium вызывают фузариоз пшеницы, льна, кукурузы, риса, хлопчатника, F.oxysporum, F.musarum возбудитель фузариоза банана ("Панамская болезнь"), F. oxysporum f. batatas - возбудитель фузариоза батата и других культур. Фузариоз может проявляться в виде корневой гнили.

Род туберкулярия - Tubercularia. Для его представителей характерны яркие, чаще красные конидиальные подушечки, выступающие через разрывы коры ветвей. Конидии одноклеточные, светлые, яйцевидно-цилиндрические. Конидиеносцы простые. Представляет интерес Т.vilgaris, вызывающий усыхание и отмирание побегов смородины, вишни, березы.

Конидиеносцы семейства стильбелловые – Stilbaceae соединены в коремии. Главный род - графиум – Grafium. У видов этого рода конидии погружены в слизь. Распространяются они с помощью воды и насекомыми. G. ulmi - возбудитель голландской болезни вязов.

Порядок меланкониевые (Melanconiales). У грибов, относящихся к порядку меланкониальные из класса Coelomycetes (по современной классификации) конидиеносцы собраны на основании, имеющем вид бугорка, подушечки или диска. Такое спороношение называют ложем. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом, или перидермой растения-хозяина, которые при созревании разрываются. Меланкониевые включают два близких между собой рода грибов Colletotrichum и Gloeosporium. Конидиеносцы в том и другом случае короткие, расположенные скученно. Конидии бесцветные, одноклеточные продолговато-яйцевидные, цилиндрические и серповидные, часто с капельками масла. Род Colletotrichum отличается от рода Gloeosporium тем, что имеет темноокрашенные щетинки (выросты) на конидиальном ложе. Род Gloeosporium щетинок не имеет,

Род сфацелома – Spahaceloma. Наиболее известен S.fawsettii - возбудитель парши цитрусовых. Гриб широко распространен и встречается повсюду, где культивируют лимон и апельсин.

Порядок сферопсидальные - Sphaeropsidales (пикнидиальные - Pycnidiales).В сферопсидальныеиз класса Coelomycetes (по современной классификации) объединены несовершенные грибы, у которых конидии образуются в пикнидах. Пикниды мелкие, шаровидной или грушевидной формы, и почти полностью погружены в субстрат, на поверхность пораженной ткани выходят только устья пикнид с небольшим выводным отверстием. Конидии (пикноспоры, стилоспоры) формируются в пикнидах на небольших, отходящих от стенок пикниды конидиеносцах, и при созревании отчленяются от них. Окраска пикнид у сферопсидальных грибов от светлой до темной, почти черной. Они могут быть мягкими и твердыми. Конидии бесцветные или окрашенные, овальные, нитевидные, и др. По строению конидии одноклеточные и многоклеточные. Форма и строение конидий - основные признаки, по которым пикнидиальные грибы разделяются на роды.

Пикнидиальные, поражая самые различные органы - листья, побеги, скелетные ветви, могут вызвать разнообразные симптомы заболеваний: пятнистость, увядание, засыхание. Для всех пикнидиальных характерным диагностическим признаком является наличие на пораженных органах пикнид в виде темных бугорков или точек.

Род Фома - Phoma - пикниды шаровидные, эллипсоидальные, приплюснутые, погружены в субстрат. Конидии бесцветные, реже слегка желтоватые, одноклеточные, разнообразной формы от яйцевидных до цилиндрических. Конидиеносцы простые, расположены радиально или отсутствуют. P.betae - возбудитель фомоза свеклы, фомоза капусты, моркови, томата. Болезни вызываемые грибами рода Фома называю фомозами.

Род Сферопсис - Sphaeropsis - пикниды шаровидные, яйцевидные темноокрашенные пикноспоры. Наиболее вредоносен возбудитель черного рака плодовых деревьев – S.malorum. На листьях яблони он вызывает появление коричневых пятен, на которых к осени образуются пикниды. На цветках и подушечках поражение напоминает ожог, на плодах - черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе постепенно разрастаются красно-бурые вдавленные пятна. Со временем кора становится похожей на обугленную и отмирает, обнажая черную древесину. Дерево погибает через 3-4 года.

Род Аскохита - Ascochyta - конидии от цилиндрических до веретеновидных, бесцветные, с одной, реже с двумя перегородками. Грибы этого рода - паразиты, вызывающие пятнистости различных частей - растений, варьирующие по форме и окраске. Болезни, вызываемые ими, называют аскохитозами: аскохитоз гороха, бобов, кунжута, клещевины, хлопчатника, табака и других культур.

Род Диплодия - Diplodia - конидии от сероватого до темно-коричневого цвета, в массе желто-коричневые. Форма конидий - эллипсоидальная, двухклеточные. Наиболее известен D.zeae - возбудитель диплодиоза кукурузы, или сухой гнили кукурузы. Диплодиоз поражает кенаф, батат, цитрусовые и др.

Род Септория - Septoria - конидии веретеновидные, цилиндрические, игольчатые, прямые или изогнутые, бесцветные, с различным числом перегородок и без них. Септория является широко распространенным родом, поражает сою, томаты, батат, цитрусовые и др., S.nodorum – возбудитель септориоза пшеницы.

Рис.20. Конидиальное спороношение грибов класса дейтеромицеты:

а) конидиеносцы и конидии, б) ложе с конидиями, в) пикнида с пикноспорами.

Род Цитоспора - Cytospora - пикниды многокамерные, образуются в сторомах, погруженных в ткань субстрата. Конидии мелкие, слегка изогнутые. Эти грибы вызывают широко распространенное заболевание косточковых – цитоспороз, или усыхание. Один из возбудителей этого заболевания – C.rubescens (syn. C.leucostoma). Цитоспороз вызывает гибель всего растения, а не только усыхание его отдельных ветвей. Цитоспороз семечковых вызывает C.scheltzeri (syn. C. capitata).