Введение в экологию

Экология (от греч. «oikos» - дом, жилище, местообитание и «logos» - наука) - дословно означает «наука о доме, о местообитании».

В науку термин ввел немецкий биолог Эрнст Геккель (1834-1919) в 1866 году для обозначения биологической науки, изучающей взаимоотношения организмов с окружающей средой. Во 2-м томе своей книги «Всеобщая морфология организмов» Э. Геккель дал следующее определение экологии как науки: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе».

Э. Геккель предложил термин «экология» для применения его исключительно в сфере биологических наук, главным образом зоологии. Только с 20-40-х годов нашего века экология стала целостной, самостоятельной научной дисциплиной.

В современном виде экология охватывает очень широкий круг вопросов и тесно переплетается с социальными, техническими и гуманитарными науками. Экология рассматривается как универсальная, фундаментальная, комплексная наука, бурно развивающаяся и имеющая большое практическое значение для всех жителей планеты.

Существует несколько различных толкований содержания этого термина:

- экология - одна из биологических наук, изучающих живые системы в их взаимодействии со средой обитания;

- экология - комплексная наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и ее взаимодействии с обществом;

- экология - особый общенаучный подход к исследованию проблем взаимодействия организмов, биосистем и среды (экологический подход);

- экология - совокупность научных и практических проблем взаимоотношений человека и природы (экологические проблемы).

Содержание, предмет, задачи и методы исследования общей экологии

Основным содержанием общей экологии становится исследование взаимоотношений организмов друг с другом и с окружающей средой на популяционно-биоценотическом, биогеоценотическом (экосистемном) и биосферном уровнях.

Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяции, биоценозы, экосистемы) и их динамика во времени и пространстве.

Основные задачи экологии заключаются в изучении динамики популяции, биоценозов и их систем, вскрытии законов экологических процессов и овладении управлением ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизации планеты.

Экология обладает целым комплексом различных методов и приемов исследования.

Основными теоретическими методами исследования экологии являются описательный метод, системный анализ, моделирование.

Основными эмпирическими методами выступают: наблюдение, сравнительный анализ, эксперименты (лабораторные и полевые), а также мониторинг. Наблюдение и сравнительный анализ являются традиционными методами науки, на основе которых экологи получают первичную информацию, описываемую и подвергаемую анализу. Становясь при этом вторичной, информация используется для дальнейших теоретических построений.

В экологии объектом исследования служат не единичные особи, а группы особей - популяции, сообщества, экосистемы, т. е. биологические макросистемы. Многообразие связей, формирующихся на уровне биологических макросистем, обусловливает разнообразие методов экологических исследований.

Уровни организации живой материи и биологические системы,

изучаемые экологией

Все объекты живой материи представляют собой настоящие системы. Для них характерно иерархическое соподчинение входящих в систему элементов, а именно - структурных уровней организации, начиная от элементарных частиц (электроны, протоны, кварки), атомов, молекул, субмолекулярных систем (полимеров) и т.д., вплоть до организмов и сообществ из них, заканчивая биосферой.

На основе разных способов структурно-функционального объединения элементов, составляющих живую материю, выделяют уровни ее организации (таблица 1). Экология изучает организмы и их взаимоотношения на всех уровнях.

Таблица 1 - Уровни организации живых систем

Молекулярный уровень. Любая живая система, как бы она ни была организована, проявляется на уровне функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и других важных органических веществ.

Клеточный уровень. Клетка является структурной и функциональной единицей развития всех живых организмов.

Тканевый уровень. Ткань представляет собой совокупность сходных по строению клеток, объединенных выполнением общей функции.

Органный уровень. Органы - это структурно-функциональные объединения нескольких типов тканей, которые выполняют целый ряд функций.

Эти уровни изучает отдельный раздел экологии -эндоэкология. В него входят такие науки, как молекулярная экология, экологическая генетика, экология клеток, экология тканей, экологическая морфология и другие.

Общая экология (экзоэкология) изучает более высокие уровни живой материи:

- организменный,

- популяционно-видовой,

- биоценотический,

- биогеоценотический,

- биосферный.

Такой подход позволяет рассматривать общую экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды.

В соответствии с уровнями организации живой материи общая экология подразделяется на отдельные разделы: аутэкологию, демэкологию, эйдэкологию, синэкологию, биогеоценологию и глобальную экологию.

Аутэкология (от греч. autos - сам) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельных организмов с окружающей средой. Аутэкология рассматривает, прежде всего, организмы (особи) как живые существа, которые обладают совокупностью свойств, отличающих их от неживой материи: клеточная организация, обмен веществ, размножение, изменчивость и наследственность, рост и развитие, раздражительность, движение, а также приспособляемость к условиям существования.

Организм - это открытая биологическая система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношение которых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого. Каждый организм имеет свою структуру (строение), абсолютно специфичную и присущую только его виду. Организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ, и в этой функции он выступает как самостоятельная биологическая система, находящаяся в тесных взаимосвязях с внешними условиями и с более крупными биологическими системами.

Все уровни организации живого по отношению к организму являются надорганизменными системами.

Демэкология (от греч. demos - народ), или популяционная экология - наука о популяциях, которая изучает действие факторов среды в популяциях, динамику численности популяций. Популяции - элементарные надорганизменные макросистемы, являющиеся структурной единицей вида и эволюции.

Популяция - это группа организмов (особей) одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию, и в той или иной степени изолированная от других сходных групп.

Эйдэкология (от греч. eidos - образ, вид), или экология видов - наименее разработанный раздел современной экологии.

Вид - совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с окружающей средой. Вид - основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции, поэтому вид принят в качестве основной таксономической категории в биологической систематике. Вместе с тем вид является и экологической единицей.

Синэкология (от греч. syn - вместе), или экология сообществ (биоценология), изучает ассоциации популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы (сообщества), их пути формирования, развитие, структуру и динамику, взаимодействие с факторами среды.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий), или сообщество - это группа организмов различных видов, существующих в одном и том же местообитании и взаимодействующих посредством трофических (пищевых) и пространственных взаимоотношений.

Биогеоценология (от греч. bios - жизнь, geo - земля, koinos - общий) - наука, изучающая взаимодействия между экологическими компонентами внутри биогеоценоза.

Биогеоценоз - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Биогеоценоз - элементарная единица биосферы. Основоположником биогеоценологии является русский ученый Владимир Николаевич Сукачев(1880-1967).

Биогеоценоз часто используется как синоним термина «экосистема», однако эти понятия не совсем совпадают, так как последний является более общим по сравнению с биогеоценозом. Термин «экосистема» был предложен английским ботаником А. Тенсли в 1935 году.

Экосистема (от греч. oikos - жилище, местообитание и systema - сочетание, объединение, целое, состоящее из частей), экологическая система - совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Экосистема является основным объектом экологии, а изучение экосистем - центральным разделом экологии.

Совокупность всех экосистем Земли в пределах трех геосфер (литосферы, гидросферы и атмосферы), с которыми взаимодействуют живые организмы, образует самую крупную экологическую систему Земли, называемуюбиосферой (от греч. bios - жизнь, sphaira - шар). Проблемы биосферы в целом разрабатываетглобальная экология.

АУТЭКОЛОГИЯ

Экологические факторы

Среда в понимании эколога - все, что окружает особь (популяцию, сообщество) и воздействует на нее. Живые организмы - открытые системы и постоянно обмениваются с внешней средой веществом и энергией. Организмы испытывают воздействие постоянно меняющихся условий среды и сами изменяют эти условия.

Любые компоненты или условия среды, способные оказывать влияние на организмы, называютсяэкологическими факторами. Экологические факторы оказывают прямое или опосредованное (косвенное) влияние на жизнедеятельность, численность (обилие) и географическое распространение живых организмов нашей планеты.

Все факторы среды подразделяются на три большие группы - абиотические, биотические и антропогенные (правильнее называть - антропические).

Абиотические факторы - это факторы неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. К ним относятся климатические (температура, барометрическое давление, ветер, влажность, световой режим и другие), атмосферные (химический состав атмосферы), почвенные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидрологические и другие.

Биотические факторы - это факторы живой природы, всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга. Они носят самый разнообразный характер. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), грибов и микроорганизмов. Живые существа служат источником пищи (растения - для животных-фитофагов, животные - для хищников), средой обитания (хозяин для паразитов, крупные растения для эпифитов), способствуют размножению (опылители растений), оказывают химические, физические и другие воздействия.

Биотические факторы подразделяются напрямые - связанные с непосредственным воздействием одних организмов на другие (например, гриб трутовик паразитирует на березе), и косвенные - через изменения окружающей неживой природы. Например, густые ветви ели, затеняя почву, угнетают травянистую растительность под кроной. Химическое взаимовлияние одних растений на другие при помощи продуктов метаболизма (фитонцидов, гликозидов, эфирных масел) называетсяаллелопатией (от греч. allelon - взаимно и pathos - страдание). Например, корневища пырея своими выделениями задерживают прорастание семян культурных растений.

Антропогенные факторы - это те формы деятельности человека, которые воздействуют на окружающую среду, изменяют условия обитания живых организмов или непосредственно влияют на отдельные виды растений и животных. Значение антропогенных факторов, по мере того как человек все больше «завоевывает» и «подчиняет» себе природу, постоянно возрастает. В последние десятилетия возрастающее воздействие антропогенных факторов привело к возникновению сложных экологических проблем биосферы (парниковый эффект, кислотные дожди, обезлесивание, загрязнение среды токсикантами и др.).

Среди антропогенных факторов различают прямое воздействие на организмы (например, промысел, охота, вырубка леса, скашивание) и косвенное - влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение растительного покрова, строительство плотин на реках). Среди антропогенных факторов выделяюттехногенные факторы, к которым относят электромагнитные поля, радиацию, осушение, загрязнение, подтопление и другие. Кроме общеизвестной классификации факторов (абиотические, биотические и антропогенные) существуют и другие подходы к классификации экологических факторов (таблица 2).

Таблица 2 -Различные подходы к классификации экологических факторов

Все факторы можно разделить на условия и ресурсы среды.

Ресурсы - все то в природе, из чего организм черпает энергию и получает необходимые вещества для своей жизнедеятельности. Различают пищевые и энергетические ресурсы.

Условия - это изменяющиеся во времени и пространстве абиотические факторы, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Условия среды налагают определенные ограничения на организмы. Наиболее важные факторы, определяющие условия всех сред, - температура, влажность и свет.

В природе все факторы действуют на организм совместно, так же, как и организм реагирует на их совместное действие как единое целое. И лишь для удобства изучения, человек вычленяет отдельные факторы из всей их совокупности.

Общие закономерности воздействия экологических факторов

Экологические факторы по значению подразделяются на главные (ведущие), сопутствующие (второстепенные) и ограничивающие (лимитирующие). Они действуют на организм не изолированно, а комплексно. В действиях факторов по отношению к организмам можно выделить некоторые общие закономерности.

Правило оптимума. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организм. Максимальное проявление действия фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Например, как недостаток воды, так и его чрезмерный избыток может плохо сказываться на жизнедеятельности растения.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называетсяоптимумом или зоной оптимума экологического фактора.За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения (пессимума), переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно: наступает смерть (рис.1).

Рис. 1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности (распределение численности вида)

Для каждого организма, и в целом для вида, есть свой оптимум условий, а также своя степень выносливости.

Пределы выносливости между критическими точками называютэкологической валентностью (толерантностью)организмов по отношению к конкретному фактору.

Понятие о влиянии максимального значения фактора, выход за пределы которого ограничивает жизнедеятельность организма отражено в законе максимума, или законе толерантности (от лат. tolerantia - терпение), который иногда называют правилом Шелфорда. Закон толерантности гласит: присутствие или процветание каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности - выносливости. Диапазон устойчивости по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать организм (экологический стандарт вида).

Закон толерантности позднее был дополнен Ю. Одумом (1979) следующими положениями:

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

- организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

- если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов. (Например, при низком содержании азота в почве снижается засухоустойчивость злаков, в этом случае для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком содержании азота.)

В зависимости от экологической толерантности выделяют два типа организмов.

Эврибионты (от греч. eurus - широкий и bion - живущий) - организмы, способные существовать при широком диапазоне изменения факторов. Например, эвритермы - организмы, переносящие широкие колебания температуры, эвригалины - организмы, переносящие большие колебания солености воды, эврифаги - организмы, питающиеся разнообразной пищей (всеядные животные), эвритопы - организмы, широко распространенные в разных местообитаниях, и т.д.

Стенобионты (от греч. stenos - узкий и bion - живущий) - организмы, способные существовать в строго определенных условиях среды, часто в очень узких ее рамках. Например, стенотермные организмы обитают только при небольших колебаниях температуры (форель, кораллы); стеногалинные организмы, не переносящие заметных изменений солености воды, стенофаги - организмы, приспособленные к потреблению определенного вида пищи (клест, змеи-яйцееды), стенотопы - организмы, способные жить лишь в определенных местообитаниях, и т.п.

Кривая, характеризующая жизнедеятельность организма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола (рис. 1). Такие кривые называютсякривыми толерантности. Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности, крутые кривые указывают на небольшой диапазон толерантности.

Правило лимитирующих (ограничивающих)факторов.Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме этого, ограничивает возможность проявления действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме.

Понятие о лимитирующих факторах было введено еще в 1840 году немецким агрохимиком Юстусом Либихом. Он изучал влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве и сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется весь урожай, определяется его величина и устойчивость во времени». Этот принцип известен под названиемправила минимума или закона Либиха.

К лимитирующим факторам относятся питательные вещества (элементы минерального питания), также свет, температура, влажность и практически все экологические факторы. (Например, в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растения, кроме одного, допустим, цинка. Хотя потребность растения в нем невелика, рост растения в такой почве будет угнетен или вообще невозможен. Наличие цинка является ограничивающим или лимитирующим фактором. Влияние ограничивающих факторов очень важно в практике лесного хозяйства. Или в качестве лимитирующего фактора может выступить температура. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -2°С. Так лимитирующие (ограничивающие) факторы среды определяют географический ареал вида.)

Ограничивающий фактор может быть не только абиотическим, но и биотическим. (Например, родина инжира - Средиземноморье, где единственным его опылителем являются осы Blastophaga psenes. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос - опылителей.)

Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например: увядание растений можно приостановить либо увеличением влаги в почве, либо снижением температуры воздуха, уменьшая испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Другой пример: сильный мороз, при безветрии переносится легче, чем небольшой, но с сильным ветром. Это - эффект совместного действия факт