Физиология кровообращения

Кровообращение – совокупность физиологических процессов, обеспечивающих непрерывное движение крови в орга­низме за счет деятельности сердца и сосудов. Посредством крово­обращения интегрируются различные функции организма, обеспечивается его участие в реакциях на изменения окружающей среды.

2.7.1 Физиология сердца

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Одно­сторонний ток крови из предсердий в желудочки, а оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими створчатыми и полулунными клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.

Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и зависит от их функциональной роли. У левого желудочка она равна примерно 10-15 мм, у правого — 5-8 мм и у предсердий — 2-3 мм. Масса сердца составляет в среднем 250-300 г, а объем желудочков — 250-300 мл. Сер­дце снабжается кровью через коронарные (венечные) артерии, которые начинаются у места выхода аорты, от ее восходящей части. Кровь через венечные артерии поступает только в период расслабления миокарда. Количество этой крови в покое составляет примерно 200-300 мл , а при напряженной физи­ческой работе может достигать 1000 мл.

К основным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость.

Автоматией сердца называется его способность к ритми­ческому сокращению без внешних раздражений под влиянием импуль­сов, возникающих в нем самом. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где нахо­дится синоатриальный, или синусопредсердный, узел (узел Киса-Флека), являющийся главным водителем ритма серд­ца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атриовентрикулярного, или предсердножелудочкового, узла (узел Ашоффа-Тавары), расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия. Затем возбуждение проходит по пуч­ку Гиса, его ножкам и волокнам Пуркинье в мускулатуру желудочков.

Автоматия сердца обусловлена изменением мембранных потен­циалов в водителе ритма. Это связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание со­лей кальция в миокарде, рН внутренней среды и ее температура, не­которые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).

Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, тер­мических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в пер­воначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя долж­на быть не менее его пороговой величины. Сердце или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением максимальной силы. Однако этот закон прояв­ляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и состава питающей ее крови.

Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде воз­буждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактер­на) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолют­ной рефрактерности. Данная фаза равна по времени систоле сердца (0,2-0,3 с).

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восста­навливаться и наступает фаза относительной рефрак­терности. Поступление в этот момент дополнительного импульса способно вызвать внеочередное сильное сокращение сердца — экстрасис­толу. При этом период отдыха, следующий за экстрасистолой, длится боль­ше времени, чем обычно, и называется компенсаторной пау­зой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже не­большой силы могут вызвать сокращение сердца.

Рисунок 2.2. - Схема расположения водителя ритма (пейсмекера)

И проводящей системы на фронтальном разрезе сердца

Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду (рисунок 2.2). Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клет­ке, является раздражителем для других. Проводимость в разных уча­стках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также от тем­пературы, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердеч­ной мышце.

Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при воз­буждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение — это функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение — функция миофибрилл.

Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мы­шечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении вели­чины потока венозной крови. Иначе говоря, чем больше сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во вре­мя систолы. Эта особенность сердечной мышцы, установленная О. Франком и Е. Старлингом, получила название закона сер­дца Франка-Старлинга.

Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтитель­ными являются аэробные реакции.

В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают биотоки, и сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных участков его по­верхности. Запись биотоков сердца называется электрокардио­графией, а кривые ее записи — электрокардиограммой (ЭКГ). ЭКГ впервые была записана в 1902 г В. Эйнтховеном.

Для регистрации ЭКГ у человека применяют 3 стандартных (двухполюсных) отведения. При этом электроды накладывают на поверхность конечностей: 1 отведение — правая рука-левая рука; 2 отведение — правая рука-левая нога; 3 отведение — левая рука-левая нога. Поми­мо стандартных отведений применяют однополюсные грудные от­ведения ( ) и усиленные отведения от конеч­ностей (aVL, aVR и aVF).

При анализе ЭКГ определяют величину зубцов в милливольтах и длину интервалов между ними в долях секунды. В каждом сердечном цикле различают зубцы Р, Q, R, S, T (рис. 3). Зубец Р отражает воз­буждение предсердий, интервал P-Q — время проведения возбужде­ния от предсердия к желудочкам (0,12-0,20с). Комплекс зубцов QRS (0,06-0,09 с) характеризует возбуждение желудочков, а интервал S-T и зубец Т — процессы восстановления в желудочках, т. е. их реполяризацию. Интервал Q-T(0,36-0,40с), называемый электричес­кой систолой, отражает распространение электрических процес­сов в миокарде, т. е. его возбуждение. Время возбуждения миокарда зависит от продолжительности сердечного цикла, которую удобнее всего определять по интервалу R-R (рисунок 2.3).

1 — интервал PQ; 2 — интервал QRS; 3 — интервал ST; 4— интервал QT

(Электрическая систола сердца)

Рисунок 2.3 – Схема электрокардиограммы здорового взрослого человека (фрагмент)

По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимости, сократимости и проводимости сердечной мышцы. Особенности ав­томатии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зубцов ЭКГ, характер возбудимости и сократимости — в динамике ритма и высоте зубцов, а особенности проводимости — в продолжительности интервалов.

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трени­рованности. У молодых здоровых людей частота сердечных сокраще­ний (ЧСС) составляет 60-80ударов в 1 минуту. ЧСС менее 60 ударов в 1 мин называется брадикардией, а более 90—тахикар­дией. У здоровых людей может наблюдаться синусовая арит­мия, при которой разница в продолжительности сердечных циклов в покое составляет 0,2-0,3 с и более. Иногда аритмия бывает связана с фаза­ми дыхания (дыхательная аритмия). Она обусловлена преобладающими влияниями блуждающего или симпатического не­рвов. В этих случаях сердцебиения учащаются при вдохе и урежаются при выдохе.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритми­ческими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслабле­нием. Сокращение сердечной мышцы называется систолой, а ее расслабление — диастолой. Период, включающий систолу и диастолу, составляет сердечный цикл. Он состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и общей диастолы сер­дца. Длительность сердечного цикла зависит от ЧСС. При сердечном ритме 75 ударов в 1 мин она равна примерно 0,8 с. При этом систола пред­сердия равна 0,1 с, систола желудочков — 0,30-0,33 с и общая диастола сердца — 0,37-4,0 с.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца чело­века изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60-80 мл крови. Этот объем крови называется систолическим, или ударным, объемом крови (УОК). Умножив УОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК), который составляет в среднем 4,5-5 л.

Важным показателем является сердечный индекс (отношение МОК к площади поверхности тела). Эта величина у взрослых людей в среднем равна 2,5-3,5. При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100-150 мл и более, а МОК — до 30-35 л.

2.7.2 Движение крови по сосудам (гемодинамика)

Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и опреде­ляется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является рабо­та сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровото­ку зависит, прежде всего, от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При умень­шении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолах в 10 раз превышает со­противление ему в аорте.

Различают объемную и линейную скорости движения крови.

Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систе­му. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непосто­янны и существенно меняются при физических нагрузках.

Линейной скоростью кровотока называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в сантиметрах в секунду, прямопропорциональна объемной скорости кровотока и обратнопропорциональна площади сечения кровеносного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая пло­щадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно равно примерно 21 -23 с, при тяжелой работе снижается до 8-10 с.

При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называ­ют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмос­ферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодина­ково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле. Наибольшее давление называется систолическим, или максимальным. Наименьшее давление называется диастолическим, или минимальным. Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца проис­ходят лишь в аорте и артериях. В артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее арте­риальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энер­гию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления.

Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в основном, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосу­дах, их тонусом. От этого во многом зависит уровень диастолического давления. Таким образом, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов), тем давление в артериях будет выше.

Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ («кровавый»), но он малопригоден для практических целей. Второй манжетный способ (манжетный) был предложен Рива-Роччи в 1896 г и основан на определении величины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока крови. Этим методом можно определить лишь величину систоличес­кого давления. Для определения систолического и диастолического давления применяется звуковой (аускультативный) способ. Он был предложен Н.С. Коротковым в 1905 г. При этом способе также используется манжета и ртутный манометр, но о величине дав­ления судят не по пульсу, а по возникновению и исчезновению зву­ков, которые выслушиваются на артерии ниже места наложения манжеты. Звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии. Таким же образом систолическое и диастолическое давление измеряется тонометром. В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.

В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 мм рт. ст., диастолическое— 60-80мм рт. ст. По данным Всемирной организации здравоохранения, артериальное давление до 140/90мм рт. ст. является нормотоническим, выше этих величин— гипертоническим, а ниже 100/60мм рт.ст. — гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением. Его величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст. У людей пожилого возра­ста кровяное давление выше, чем у молодых; у детей оно ниже, чем у взрослых.

В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканя­ми, поэтому количество капилляров в организме человека очень ве­лико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Кровяное давление в разных капилля­рах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них не­большая — 0.3-0.5 мм .

В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст., в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200 раз боль­ше, чем у артерий. Поэтому емкость венозного сосудис­того русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах. Поэтому вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами (сосудами сопротивления).

Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях. Например, в полых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется дыхательным насосом, скелетных мышц— мышечным насосом. При динамической работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих факто­ра. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериально­го давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.

В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечива­ется сосудами малого круга кровообращения. Питание легочной ткани осуществляет­ся группой артерий большого круга — бронхиальными артериями, от­ходящими от аорты. Легочное русло, пропускающее за одну минуту то же количество крови, что и большой круг, имеет меньшую протя­женность. Крупные легочные артерии более растяжимы, чем артерии большого круга. Поэтому они могут вмещать относительно больше крови без существенных изменений кровяного давления. Емкость легочных сосудов непостоянна: при вдохе она увеличивается, при выдохе — уменьшается. Легочные сосуды могут вмещать от 10 до 25% всего объема крови.

Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга, потому что легочные артериолы имеют довольно большой диаметр. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца ра­ботает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Стенка правого желудочка тоньше, чем стенка левого желудочка. Систолическое давление в легочной артерии составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое — 5-10 мм рт. ст.

Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверх­ность около 140м . Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови. За одну минуту через все капилляры легких проходит 3,5-5 л крови, а при физической работе — до 36-35 . Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных ка­пиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физичес­кой работе—0.3с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз интенсивнее, чем в других тканях орга­низма.

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В отличие от других органов, в сосудах сердца крово­ток происходит преимущественно во время диастолы. В период сис­толы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает распо­ложенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается. Во время физической рабо­ты коронарный кровоток может возрасти до 3-4 . Кровоснаб­жение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного кровотока, через правую — 15%. Венечные артерии - концевые сосуды. Они имеют мало анастомозов. По этой причине их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям (например, к инфаркту миокарда).