Общая характеристика и классификация иммунной системы

К органам иммунной системы относятся костный мозг, тимус, а также селезенка и лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани, расположенные в слизистой оболочке трубчатых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки) (рис. 16).

Иммунная система выполняет функцию защиты организма от генетически чужеродных клеток, микроорганизмов и веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Поскольку органы иммунной системы являются одновременно и кроветворными, в них происходит новообразование и поступление в кровоток и лимфоток всех форменных элементов крови эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Все органы иммунной системы имеют следующие общие морфологические особенности: строму всех органов образует ретикулярная ткань, которая представлена отростчатыми клетками, соединенными между собой в сетевидные образования и ретикулиновыми волокнами. В петлях ретикулиновой сети располагаются лимфоидные клетки разной степени зрелости; все органы интенсивно васкуляризированы и имеют капилляры (кровеносные и лимфатические) синусоидного типа, т. е. с широкими просветами свыше 40 мкм. В стенках таких капилляров имеются щелевидные отверстия — поры, через которые способны проходить в кровоток только зрелые клетки или рециркулировать, т. е. из кровотока возвращаться в паренхиму.

Рис. 16. Схема расположения центральных
и периферических органов иммунной системы у человека:

1 — костный мозг, 2 — миндалины лимфоидного глоточного кольца, 3 — тимус,
4 — лимфатические узлы (подмышечные), 5 — селезенка, 6 — лимфоидная
(пейерова) бляшка, 7 — аппендикс, 8 — лимфоидные узелки

Родоначальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоидной) системы являются стволовые клетки костного мозга, обладающие способностью к многократному (до 100 раз) делению. Стволовые клетки дают начало двум популяциям иммуннокомпетентных клеток
Т- и В-лимфоцитам. В костном мозге из стволовых клеток образуются клетки-предшественники, из которых путем деления и дифференцировки по трем направлениям происходит образование поступление в кровь форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Костный мозг и тимус, в которых из стволовых клеток красного мозга образуются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы. Остальные являются периферическими органами иммуногенеза.

Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, заселяют тимус, где из них путем сложной дифференцировки образуются
Т-лимфоциты (тимусзависимые). Популяция Т-лимфоцитов неоднородна. В ней различают Т-киллеры — клетки убийцы, Т-хелперы — помощники, Т-супрессоры — ингибиторы иммунных реакций. Т-киллеры осуществляют цитолиз клеток-мишеней, которыми могут быть клетки-опухоли, мутантные клетки и клетки трансплантата. Т-хелперы вызывают превращение В-лимфоцита в плазматическую клетку, способную продуцировать антитела. Т-супрессоры регулируют направление и объем иммунной реакции путем: ограничения пролиферации (размножение) клонов лимфоцитов, угнетения образования антител В-лимфоци-тами, угнетения дифференцировки Т-киллеров. Второй важной ролью Т-супрессоров является обеспечение иммунологической толерантности (терпимости) к собственным антигенам. В самом костном мозге из стволовых клеток развиваются В-лимфоциты. Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) из тимуса и костного мозга с током крови поступают в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осуществление в основном клеточного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки — синтезируют и выделяют в кровь, в секреты желез антитела (иммуноглобулины), которые вступают в соединение с соответствующими чужеродными веществами — антигенами — и нейтрализуют их.

Функционирующие совместно Т- и В-лимфоциты, при участии макрофагов, выполняют функции генетического контроля, распознают и уничтожают чужеродные вещества (микроорганизмы, продукты их жизнедеятельности), погибшие собственные клетки, ставшие опасными для организма.

Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. В электронном микроскопе видно, что В-лимфоциты на своей поверхности имеют ультрамикроскопической величины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие чужеродные вещества — антигены, вызывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. На поверхности Т-лимфоцитов такие микроворсинки отсутствуют, или их очень мало. Из органов иммунной системы, где лимфоциты образуются, они поступают в кровь, ткани тела, вновь возвращаются в органы иммунной системы, т. е. рециркулируют. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.

Общая масса лимфоцитов в теле взрослого человека равна примерно 1300—1500 г — около 2,5 % всей массы тела. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г (около 4,3 % всей массы тела). Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от шести месяцев и до шести лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г.

Центральные органы иммунной системы расположены в местах, хорошо защищенных от внешних воздействий. Костный мозг находится в костно-мозговых полостях, тимус — в грудной полости, позади широкой и прочной грудины. В центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразной среде микроокружения.
В костном мозге островки лимфоидной ткани располагаются между скоплениями миелоидной ткани. В тимусе клетки лимфоидного ряда соседствуют с эпителиальными клетками (эпителиоретикулоцитами).

Периферические органы иммунной системы располагаются на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова — Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и полости носа. В слизистой оболочке органов пищеварения дыхательных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные разрозненные лимфоциты и плазматические клетки, а также скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках толстой и тонкой кишок с их разными средами микрофлоры (по обе стороны подвздошно-слепокишечной заслонки) находятся довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфоидные бляшки (пейеровы) и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от повздошно-слепокишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узелками.

Лимфатические узлы лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и от покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек.

Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, контролирующим кровь.
В этом органе функции распознавания и утилизации вышедших из строя эритроцитов выполняют скопления лимфоцитов вокруг мелких артерий — периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды.

В периферических органах иммунной системы лимфоидная ткань имеет различное строение и расположение, что зависит от присутствия в этих органах или на их поверхности чужеродных веществ (антигенов). Там, где нет постоянного или длительного воздействия чужеродных веществ, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, и не образуют четко отграниченных клеточных скоплений. Такое положение лимфоцитов получило название диффузной лимфоидной ткани (например, в слизистой оболочке трахеи, бронхов, пищевода, в брюшине и других органах).

При наличии в органах, в организме чужеродных веществ, особенно попавших из внешней среды, лимфоциты собираются в более или менее крупные скопления — лимфоидные узелки диаметром 0,5—1 мм, где лимфоциты довольно плотно прилежат друг к другу. При наличии постоянных и сильных антигенных воздействий в центре таких лимфоидных узелков наблюдается размножение, образование новых молодых лимфоцитов. Центральная часть лимфоидного узелка в этих случаях получила название центра размножения (герминативного центра), а сами узелки называются лимфоидными узелками с центром размножения. Такие узелки всегда имеются в миндалинах глоточного лимфоидного кольца, в стенках желудка, толстой и тонкой кишок, у аппендикса в лимфатических узлах и в селезенке, которые всегда находятся в условиях воздействия чужеродных веществ — пищи, собственных погибших клеток, микроорганизмов и других, опасных для организма тканевых элементов. Следует отметить, что к моменту рождения все органы иммунной системы уже практически сформированы и способны выполнять функции иммунной защиты организма. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костно-мозговые полости. Тимус у новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3 % массы тела. Наличие у новорожденных в периферических органах иммунной системы лимфоидных узелков также является признаком зрелости органов иммунногенеза.

Все органы иммунной системы достигают своего максимального развития (масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения) в детском возрасте и у подростков. Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста, как в центральных, так и в периферических органах иммунной системы постепенно уменьшается количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается количество лимфоидной ткани, по мере увеличения возраста человека разрастается соединительная и жировая ткани.

8.2. Анатомия, физиология и возрастные особенности
костного мозга

Костный мозг — это орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг, заполняющий костно-мозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5—3 кг (4,5—4,7 % массы тела). Около половины его составляет красный мозг, остальное — желтый.

Красный костный мозг имеет темно-красный цвет, полужидкую консистенцию. Он состоит из ретикулярных клеток и сетей соединительно-тканных (ретикулярных) волокон, в петлях которых располагаются различной степени зрелости клетки крови и иммунной системы (стволовые клетки, проэритробласты, промиелоциты и другие), в том числе зрелые форменные элементы — эритроциты, различные лейкоциты, В-лим-фоциты.

Красный костный мозг располагается вокруг артериол в виде тяжей цилиндрической формы, клеточных островков. Тяжи отделены друг от друга широкими кровеносными капиллярами — синусоидами. Созревшие клетки крови (эритроциты, лейкоциты) и В-лимфоциты, образовавшиеся из стволовых клеток в костном мозге, проникают в просветы синусоидов через щелевидные отверстия — поры. Незрелые клетки попадают в кровь только при некоторых заболеваниях (костного мозга, крови).

Желтый костный мозг представлен в основном жировой тканью, которая заместила ретикулярную строму. Наличие жировых включений желтоватого цвета в переродившихся ретикулярных клетках дало название этой части мозга. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при токсических отравлениях в нем появляются очаги кроветворения.

У новорожденного красный костный мозг занимает все костно-мозговые полости. Отдельные жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1—6 месяцев). После 4—5 лет красный костный мозг в диафизах костей постепенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20—25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костно-мозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костно-мозговых полостей плоских костей, то в них жировые клетки составляют до 50 % объема костного мозга.
В старческом возрасте желтый костный мозг может приобретать слизеподобную консистенцию (желатиновый костный мозг).