Ооплазматическая сегрегация в ходе дробления

1. Обособление полярной лопасти у моллюсков, которая попадает в бластомер 4d Þ целомическая мезодерма, гоноциты.

1d ® 2d – эктодерма; 1d ® 4d – целомическая мезодерма

При удалении полярной лопасти возникают личинки, лишенные целомической мезодермы и некоторых эктодермических закладок.

2. Распределение эктоплазмы при развитии гребневиков. Вся зеленая эктоплазма попадает в микромеры (клетки мелких размеров). Эндоплазма – в крупные макромеры. Судьба микромеров и макромеров различна, не изменяется в ходе экспериментальных вмешательств.

Ниже на рисунке показано двусимметричное дробление гребневика Beroe ovata (Г.А. Шмидт, 1951). А – стадия 8 бластомеров; Б – стадия 16 бластомеров. 1 – микромеры; 2 – макромеры.

У обоих зародышей отчетливо видны две плоскости симметрии, делящие зародыша на зеркальные части.

Резюме

Следует дать общую характеристику процесса дробления и биологического значения этого явления.

Изучая деление клеток в процессе дробления, надо обратить серьезное внимание на особенности этого процесса. Они состоят в том, что митотический цикл имеет малую продолжительность, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, отсутствует пост-митотический рост клеток. На начальных этапах дробления проис­ходит синхронное деление всех бластомеров, затем это свойство утрачивается, и можно наблюдать появление и нарастание асин-хронности в дроблении.

При изучении процесса дробления важно обратить внимание на зависимость типов дробления от строения яйцеклетки: ее загружен­ности желтком, распределения последнего в яйце. Описание каждо­го типа дробления следует давать на конкретном примере: полно­го более или менее равномерного — на ланцетнике, морском еже; полного неравномерного — на осетровых рыбах или амфибиях; не­полного дискоидального — на костистых рыбах, рептилиях или птицах; неполного поверхностного — на насекомых. Необходимо познакомиться с правилами клеточного деления Гертвига и Сакса, представить себе ограниченность их применения в отношении дробления некоторых яиц, например, насекомых и др.

Для общей характеристики дробления существенное значение имеет и расположение бластомеров в процессе дробления, которое зависит от свойств цитоплазмы. Надо дать характеристику дроб­ления радиального, спирального, двусторонне-симметричного.

Познакомиться со строением морулы и бластулы, образующих­ся в итоге дробления, и показать зависимость типов бластул от типа дробления, описать строение разных бластул: целобластулы, амфибластулы, стерробластулы, дискобластулы и перибластулы.

При изучении заключительного этапа дробления необходимо фиксировать внимание на ряде явлений, характеризующих этот период развития и в совокупности составляющих так называемый процесс бластуляции. Бластуляция включает появление ряда но­вых морфологических характеристик зародыша — первичной поло­сти тела (кавитация), более тесное, чем прежде, расположение поверхностных бластомеров, появление ядрышек в ядре и другое; новых биохимических функций в зародышевых клетках (начало работы зародышевого генома, начало синтеза РНК, белка); изме-нение продолжительности и структуры митотического цикла деля­щихся бластомеров.

В общих чертах следует познакомиться с опытами на дробя­щихся яйцах: по разделению и слиянию бластомеров, удалению и пересадке ядер, по инактивации ядер для решения вопроса, су­ществует ли устойчивая дифференцировка ядер в период дробле­ния и последующего развития.

Исходя из представлений о ранней и поздней детерминации бластомеров, показать искусственность деления яиц на две резко противоположные по своим свойствам группы — «мозаичные» и «регуляционные» яйца.

Исходя из опытов по разделению бластомеров, охарактери­зовать явление однояйцевых близнецов и полиэмбрионии.

Контрольные вопросы:

1. Общая характеристика процесса дробления и его биологи­ческий смысл.

2. Типы дробления и их зависимость от строения яйцеклетки.

3. Общая характеристика процесса бластуляции и его биологи­ческий смысл.

4. Типы бластул.

5. Особенности клеточного цикла в период дробления и бла­стуляции.

6. Характеристика относительной роли ядра и цитоплазмы в развитии на основании опытов по изоляции бластомеров, пересад­кам и инактивации ядер и других экспериментальных данных.