Выделительные ткани

3.5.1. Общая характеристика.В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их различна, роль не всегда ясна. Широко встречаются разнообразные эфирные масла, смолы, бальзамы и каучук. Эфирные масла могут привлекать насекомых-опылителей, отпугивать травоядных животных, уменьшать прозрачность воздуха и его теплопроводность, предохраняя растение от перегрева и уменьшая испарение. Смолы препятствуют гниению. Выделяются вода, соли, сахара. Во внутренних структурах изолируются токсичные вещества (например, оксалат кальция). Удаление побочных продуктов обмена происходит в результате секреции — акта отделения вещества от протопласта. Секретируемые вещества называются секретами.

Клетки выделительных тканей тонкостенные. Их ультраструктура связана с секретируемым веществом. В тканях, где синтезируются эфирные масла, смолы, каучук, имеется хорошо развитый агранулярный ЭР, слизи — аппарат Гольджи.

Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые вещества наружу или изолируют внутри.

3.5.2. Наружные выделительные структуры.Связаны эволюционно с покровными тканями. Железистые волоски и желёзки представляют собой трихомы эпидермы. Они состоят из живых клеток, обычно имеют удлиненную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки выделяют секрет под кутикулу. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля секрета. Железистые волоски цветков герани, листьев и цветков душистого табака и других растений выделяют эфирные масла; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налет на листьях мари и лебеды, — воду и соли. Желёзки отличаются от волосков короткой ножкой из несекретирующих клеток и многоклеточной головкой. Они характерны у мяты, лаванды, полыни, черной смородины (рис. 40).

Нектарники обычно образуются на цветке, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Они могут быть представлены отдельными поверхностными железистыми клетками или находиться в ямках (лютик), желобках, шпорцах (живокость), возвышаться в виде бугорков, подушечек (тыква, ива, яснотка белая). Нектар представляет собой водный раствор сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Он выделяется периодически небольшими порциями. Выделительные клетки нектарников отличаются густой цитоплазмой и высокой активностью обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок. Нектароносные растения, усиленно посещаемые пчелами, называют медоносами. К таким растениям относятся липа, горчица, клевер, мелисса, гречиха и др.

Осмофоры представляют собой или специализированные клетки эпидермы, или особые желёзки, где вырабатываются ароматические вещества. Выделение летучего секрета происходит в течение короткого времени и связано с использованием запасных веществ. Аромат цветка создается секрецией сложной смеси органических соединений, главным образом эфирных масел.

Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. При избытке воды и ослаблении транспирации через гидатоды происходит гуттация — выделение капель воды из внутренних частей листа на его поверхность. Специальной секреторной ткани здесь, как правило, нет. Вода подается непосредственно трахеидами окончаний проводящих пучков. Гидатоды могут иметь вид многоклеточных волосков, устьиц, потерявших способность регулировать величину своей щели, и, наконец, представлять собой специальные образования из большого числа клеток, расположенных под водным устьицем (рис. 41).

Гидатоды в виде многоклеточных волосков имеются у фасоли огненно-красной, а в виде водных устьиц встречаются у манжетки, настурции. Летом, рано утром, можно видеть по краям их листьев капли воды. Наиболее сложно устроенные гидатоды находятся в зубцах листьев камнеломки, земляники, шиповника, чая. Здесь под водными устьицами образуется многоклеточная ткань эпитема, через которую вода передается от водопроводящих элементов к отверстиям устьиц.

Переваривающие желёзки на листьях насекомоядных растений, например росянки, венериной мухоловки и др., выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислоты.

3.5.3. Внутренние выделительные структуры.Вырабатывают и накапливают вещества, остающиеся внутри растения. Это могут быть отдельные секреторные клетки, рассеянные среди других тканей, как идиобласты. Они содержат различные вещества, особенно часто оксалат кальция в виде одиночных кристаллов, друз или рафид, бальзамы, танины, слизи и др.

Секреторные вместилища разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками и заполненного выделенными веществами. К ним относятся смоляные ходы хвойных растений (рис. 42). Лизигенные вместилища возникают в результате растворения группы клеток с продуктами секреции. Такие вместилища видны в кожуре плодов цитрусовых (апельсина, лимона, мандарина) и в листьях Руты пахучей(рис. 43).

Млечники — особый тип выделительной ткани. Это живые клетки (нечленистые млечники) или ряды слившихся клеток (членистые млечники), пронизывающие все растение (рис. 44). В зрелом млечнике протопласт занимает постенное положение, полость млечника занята млечным соком — латексом, клеточные стенки неодревесневающие, эластичные. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. Жидкая основа латекса — клеточный сок, в котором растворены или взвешены углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у астровых), белки (у фикуса), жиры, танины, слизи, эфирные масла, каучук (более чем у 12500 растений). Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея — Hevea (семейство Молочайные), в млечном соке которой содержится 40...50 % каучука.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое ткань?

2. Чем характеризуются меристематические ткани и как они подразделяются?

3. Какие органы покрыты эпидермой? В каком возрасте стебли многолетних растений покрываются перидермой, коркой? Как они формируются?

4. Почему основные ткани получили такое название? Какие функции выполняет основная паренхима и как она подразделяется в связи с этим?

5. Какова роль механических тканей в растении? Где и как используется склеренхима человеком?

6. Какие гистологические элементы входят в состав ксилемы (древесины) флоэмы (луба)? Какую роль они выполняют?

7. Каков онтогенез сосудов, ситовидных трубок? Как долго они функционируют?

8. Какие функции выполняют выделительные ткани в растениях? Как используются человеком млечный сок, эфирные масла и др.?

Резюме.

Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Покровные ткани надземных органов — эпидерма, пробка — служат для защиты от высыхания и для газообмена. Эпиблема (ризодерма) - первичная однослойная поверхностная ткань корня. Основная функция эпиблемы — всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Эпидерма (кожица) - первичная покровная ткань конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Устьица — специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания, фотосинтеза и транспирацию. Пробка (феллема) - вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей.

Основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня.

Главная функция ассимиляционной паренхимы (хлоренхимы) — фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных органах, обычно под эпидермой.

Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. Особенности их строения зависят от характера запасных веществ.

Воздухоносная паренхима (аэренхима) выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кислородом.

Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растения. Специализированные механические ткани — колленхима и склеренхима.

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Каждый ток растворов обслуживает свой вид проводящих тканей: восходящий — трахеальные (трахеиды и сосуды, или трахеи), нисходящий — ситовидные. В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, который получил название ксилема (древесина). В зависимости от характера утолщения боковых стенок различают кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поровые трахеиды и сосуды. Ситовидные элементы - ситовидные клетки и ситовидные трубки, сохраняют живой протопласт, по которому и происходит движение ассимилятов. Протопласты соседних клеток сообщаются через мелкие перфорации, собранные группами (ситовидное поле). Ситовидные элементы — основные компоненты проводящего комплекса, который получил название флоэма (луб). Ксилема и флоэма в большинстве случаев располагаются рядом, образуя совместные тяжи — проводящие пучки. По взаиморасположению ксилемы и флоэмы различают коллатеральные пучки (флоэма лежит кнаружи от ксилемы). Они могут быть открытыми и закрытыми, они встречаются наиболее часто. Биколлатеральные пучки есть у представителей семейств Пасленовые, Тыквенные, Вьюнковые. В таких пучках флоэма расположена с обеих сторон ксилемы, пучки открытые. Наружная флоэма — первичная и вторичная — отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма — только первичная. Концентрические пучки, в которых или ксилема окружает флоэму (амфивазальный пучок), или флоэма — ксилему (амфикрибральный пучок), всегда закрытые.

Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые вещества наружу или изолируют внутри. Клетки выделительных тканей тонкостенные. Их ультраструктура связана с секретируемым веществом. Наружные выделительные структуры: железистые волоски, желёзки, нектарники, осмофоры, гидатоды. Внутренние выделительные структуры: схизогенные и лизигенные вместилища, млечники.

Тестовые задания к лекции

Тестовые задания промежуточного контроля №№ 6-8

Тестовые задания итогового контроля №№ 6-8, 36-38