Образовательные ткани, или меристемы

2.2.1. Общая характеристика.Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразование клеток происходит в результате митотического деления клеток образовательных тканей.

После каждого деления одна из сестринских клеток остается в меристеме, а другая включается в неделящиеся ткани. Первые клетки, продолжающие делиться, называются инициалями, вторые — производными инициалей. Инициали могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых растений тысячи лет). Это связано с их способностью делиться неопределенно много раз, обеспечивая непрерывное нарастание массы растения (рис. 23). Тело наземного растения — результат работы одной или относительно немногих инициальных клеток. Производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные ткани. Таким образом, меристема включает инициали и их непосредственные производные.

В зависимости от происхождения различают первичные и вторичные меристемы.

2.2.2. Первичные меристемы(промеристемы). Из первичной образовательной (эмбриональной) ткани состоит зародыш семени. Клетки его постоянно делятся, образуя новые клетки, ткани и органы. У взрослых растений первичные меристемы сохраняются лишь на самой верхушке стебля и вблизи кончика корня. Остальные клетки перестают делиться и превращаются в клетки постоянных тканей.

Лишь в почках, основаниях междоузлий стебля (особенно долго у злаков) и черешков сохраняется так называемая интеркалярная (вставочная) меристема.

Образование семядолей и заложение листовых зачатков вызывают дифференциацию прокамбия. В процессе роста растения промеристема частично сохраняется в корнях — в виде перицикла (как корнеродная меристема). Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы зародыша, развившегося из зиготы, приобладают способностью к делению изначально. По своему положению в теле растения они могут быть апикальными (верхушечными) интеркалярными и латеральными (боковыми).

2.2.3. Вторичные меристемы.Приобрели способность к активному делению заново. Они образованы или первичными меристемами почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями (рис. 24).

По положению в растении (топографии) выделяют верхушечные, или апикальные, боковые, или латеральные, и вставочные, или интеркалярные, меристемы (рис. 25).

2.2.4. Апикальные меристемы.Локализуются на полюсах зародыша — кончике корешка и почечке. Они обеспечивают рост корня и побега в длину. При ветвлении боковые побеги и корни обязательно имеют свои верхушечные меристемы. Апикальные меристемы первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.

2.2.5. Латеральные меристемы.Располагаются по окружности осевых органов, образуя полые цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид кольца. Первичные боковые меристемы — п р о к а м б и й, п е р и ц и к л — возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные — камбий и феллоген (пробковый камбий) — формируются позднее из промеристем или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена — пробка.

2.2.6. Интеркалярные меристемы.Располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задержано по сравнению с остальными тканями стебля. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. В случае полегания хлебов они обеспечивают поднятие стеблей за счет неравномерного деления клеток на нижней и верхней сторонах соломины.

2.2.7. Раневые меристемы.Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т. е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллюс — плотную ткань беловатого и желтоватого цвета, состоящую из па-ренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллюса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллюса может возникнуть любая ткань или орган растения. На периферии формируется пробка, возможна дифференцировка клеток каллюса в другие ткани. В каллюсе могут закладываться придаточные корни и почки. Каллюс из раневых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем; в основании черенков. Каллюс используют для получения культуры изолированных тканей.

Цитологические особенности меристем. Наиболее типично выражены у апикальных меристем. Клетки — изодиаметрические многогранники — не разделены межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий (идет энергичный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.

Клетки латеральных меристем неодинаковы по величине и форме. Это связано с различиями клеток постоянных тканей, которые из них образуются, Так, например, в камбии есть паренхимные и прозенхимные клетки. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих комплексов, а из прозенхимных — собственно проводящие элементы.

2.2.8. Рост и дифференцировка клеток меристемы.Процесс сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и форму, характерные для постоянной ткани. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему — симпласт.

Иногда клетки растут иначе, внедряясь между соседними, их стенки скользят относительно друг друга. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки механических тканей и млечников.

Конкретный путь развития клеток меристем определяется их положением в растении — единой системе, способной к саморегуляции. Потенциально клетки меристемы могут превращаться в различные ткани.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое ткань?

2. Чем характеризуются меристематические ткани и как они подразделяются?

3. Каковы отличия образовательных тканей от постоянных?

4. Дайте определение образовательной ткани.

5. Какими особенностями характеризуются клетки образовательных тканей?

6. Какой тип деления характерен для клеток образовательных тканей?

7. Каковы принципы классификации образовательных тканей?

8. Каковы пути возникновения вторичных меристем?

9. Какие меристемы обеспечивают нарастание органов растения в длину? В толщину?

10. Какова роль вставочных меристем?

11 Что такое каллус?

Резюме.

Ткань - совокупность сходных по строению и происхождению клеток и межклеточного вещества, приспособленных к выполнению одной или нескольких определенных функций.

Классификации тканей весьма многочисленны. Наиболее часто различают шесть типов тканей: образовательные, или меристемы, и постоянные: покровные; основные; механические; проводящие; выделительные.

Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразование клеток происходит в результате митотического деления клеток образовательных тканей.

Меристема включает инициали и их непосредственные производные.

Первые клетки, продолжающие делиться, называются инициалями, вторые — производными инициалей.

Вторичные меристемы приобрели способность к активному делению заново. Они образованы или первичными меристемами почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями.

По положению в растении (топографии) выделяют верхушечные, или апикальные, боковые, или латеральные, и вставочные, или интеркалярные, меристемы.

Тестовые задания к лекции

Тестовые задания промежуточного контроля № 5.

Тестовые задания итогового контроля №№ 5, 35.

Учебный модуль 1 "Анатомия семенных растений"

Модульная единица 2 "Ткани высших растений"

Учебный элемент 3 "Постоянные ткани"

Аннотация. Классификация постоянных тканей. Покровные ткани. Эпиблема. Особенности строения клеток в связи с функцией поглощения. Эпидерма. Строение и работа устьиц, их роль в газообмене и транспирации. Покровные комплексы — перидерма и корка. Чечевички, формирование и функции. Основные ткани: ассимиляционные, запасающие и воздухоносные. Механические ткани. Колленхима, склеренхима. Особенности строения. Проводящие ткани и комплексы. Строение трахеальных элементов — трахеид, сосудов. Ситовидные элементы — ситовидные клетки и ситовидные трубки. Проводящие комплексы — ксилема, флоэма, их гистологический состав. Проводящие пучки. Выделительные ткани.

Ключевые слова. Постоянные ткани. Эпиблема. Эпидерма. Перидерма. Корка. Хлоренхима. Механическая ткань. Колленхима. Склеренхима. Склереиды. Трахеиды. Сосуды. Ситовидные элементы. Ксилема. Флоэма. Камбий. Проводящие пучки.

Вопросы лекции

3.1. Покровные ткани. 101

3.1.1. Общая характеристика. 101

3.1.2. Эпиблема. 101

3.1.3. Эпидерма. 101

3.1.4. Пробка. 103

3.1.5. Корка. 105

3.2. Основные ткани. 105

3.2.1. Общая характеристика. 105

3.2.2. Основная паренхима. 105

3.2.3. Ассимиляционная паренхима. 106

3.2.4. Запасающая паренхима. 106

3.2.5. Воздухоносная паренхима. 106

3.3. Механические ткани. 106

3.3.1. Общая характеристика. 106

3.3.2. Колленхима. 107

3.3.3. Склеренхима. 107

3.4. Проводящие ткани и комплексы.. 108

3.4.1. Общая характеристика. 108

3.4.2. Трахеальные элементы. 109

3.4.3. Ситовидные элементы. 110

3.4.4. Проводящие пучки. 111

3.5. Выделительные ткани. 112

3.5.1. Общая характеристика. 112

3.5.2. Наружные выделительные структуры. 113

3.5.3. Внутренние выделительные структуры. 114

Вопросы для самоконтроля. 114

Резюме. 115

Тестовые задания к лекции. 116

Покровные ткани

3.1.1. Общая характеристика.Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и фунциям. Покровные ткани надземных органов — эпидерма, пробка — служат для защиты от высыхания и для газообмена. Корни, особенно их окончания, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов.

3.1.2. Эпиблема(ризодерма). Первичная однослойная поверхностная ткань корня. Формируется из протодермы — наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция эпиблемы — всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяется ряд веществ, например кислот, действующих на субстрат и преобразующих его.

Цитологические особенности эпиблемы связаны с ее функциями. Это тонкостенные клетки, лишенные кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии).

Поглощающая поверхность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счет образования корневых волосков. Корневой волосок представляет собой вырост клетки длиной 1...2 (3) мм. При образовании корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается, ядро перемещается в его растущий конец, где располагается в постенной цитоплазме. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы аппарата Гольджи, продуцирующие вещества для построения клеточной стенки. Центральная вакуоль занимает большую часть клетки. Продолжительность жизни клеток эпиблемы до 15...20 дней.

3.1.3. Эпидерма(кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Яблоко, лишенное эпидермы, в первые сутки испаряет воды в 55 раз больше, чем яблоко с эпидермой. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой — через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов).

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц и трихомы (рис. 26).

Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Обычно они имеют таблитчатую форму. В удлиненных частях растения (стебли, черешки и жилки листьев, а также листья большинства однодольных) они вытянуты в направлении длинной оси. Боковые стенки, т. е, перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизь (эпидерма семян льна, айвы), которая впитывает воду, ослизняется и прилипает к почве, что улучшает условия прорастания.

С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У некоторых растений (традесканции) в цитоплазме можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест встречаются хлоропласты.

Из эпидермы могут возникать придаточные почки, феллоген; в культуре можно получить зародышеподобные структуры. У некоторых, преимущественно тропических, растений эпидерма многослойна, одна из ее функций — поглощение воды.

Устьица — специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания, фотосинтеза и транспирацию. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат.

Образуются устьица из инициальных клеток, возникающих в протодерме. Инициальная клетка делится, давая две замыкающие клетки, между которыми образуется путем мацерации межклеточного вещества и разъединения клеточных стенок межклетник — устьичная щель. Инициальная клетка может претерпевать несколько делений, тогда кроме замыкающих формируются околоустьичные побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлоропласты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохондрии в активном состоянии. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение.

Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия. При открывании устьиц они перемещаются из соседних клеток в замыкающие, затрачивая энергию, которую возмещают митохондрии. Существенное значение имеет и наличие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концентрация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно увеличивается, тургор растет и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках.

Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых устьицах она резко снижается. Число и расположение устьиц специфично для разных видов и колеблется в зависимости от условий жизни от нескольких десятков до 300 и более на 1 мм² поверхности листа. В условиях достаточного увлажнения замыкающие клетки расположены на одном уровне с основными клетками эпидермы при избыточном — приподняты, при недостаточном — залегают заметно ниже (погруженные устьица). Такие устьица уменьшают потери воды.

У злаков, осок и некоторых других растений замыкающие клетки устьиц имеют форму гантелей: узкая средняя часть с толстыми стенками и концевые расширения, где находятся хлоропласты, с более тонкими стенками. При увеличении тургора тонкостенные участки вздуваются и устьичная щель открывается.

Сложный механизм движения устьичных клеток подробнее рассматривается в курсе физиологии растений.

Трихомы — различные по форме, строению и функции клетки эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих или железистых, которые будут рассмотрены в составе выделительных тканей) чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха) (рис. 27).

Эпидерма функционирует, как правило, один вегетационный период, обычно к осени ее заменяет пробка.

3.1.4. Пробка(феллема). Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Феллоген — вторичная меристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко (смородина, малина), а иногда и в самой эпидерме (ива). У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь — феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. За один год в одном радиальном ряду может образоваться от 2 до 20 клеток феллемы в зависимости от вида растения. Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) — это единый покровный комплекс — перидерма (рис. 28).

Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их целлюлозные клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются. Во вторичных клеточных стенках образуются чередующиеся слои суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опробковение стенок ведет к отмиранию протопласта. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. "Вызревшие" к осени побеги первого года жизни, защищенные перидермой, способны к перезимовыванию. Пробка защищает органы растений от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры, так как обладает малой теплопроводностью.

У березы феллоген ежегодно образует 2...3 слоя толстостенной пробки и 4...6 слоев тонкостенной. Эти клетки заполнены белым смолоподобным веществом — бетулином, что и придает бересте белый цвет.

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 29). Чечевичка — участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Чечевичка с поверхности выглядит как бугорок. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы и водяные пары. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из плотно соединенных клеток, препятствующий испарению. Весной этот слой под напором вновь формирующихся клеток разрывается. По мере утолщения ветвей чечевички растягиваются (у березы они имеют вид черточек, у осины — ромбов

Сравнительная характеристика эпидермы и феллемы представлена в таблице (рис. 30).

У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях и почечных чешуях, на некоторых плодах, в местах поражения органов; у двудольных трав — на корнях, гипокотиле, иногда на корневищах, клубнях.

Степень сформированности перидермы и ее характер необходимо учитывать при выборе способов и режима хранения овощей. В перидерме корнеплодов моркови слой пробки тонок, феллоген здесь продуцирует преимущественно феллодерму, она мощнее, чем феллема. Корнеплоды во избежание иссушения хранят в песке. Успех хранения клубней картофеля во многом зависит от сформированности перидермы. С молодых клубней слой пробки легко снимается, так как рвутся живые тонкостенные клетки феллогена. После того как феллоген дифференцируется в постоянные ткани, картофель можно закладывать на хранение.

Коммерческую пробку дает средиземноморский пробковый дуб (Quercus suber). Первый феллоген у него закладывается в эпидерме и дает малоценную пробку. Когда дерево достигает 20-летнего возраста, раннюю перидерму удаляют и в нескольких миллиметрах от поверхности закладывается новый феллоген. Образованная им пробка нарастает очень быстро и примерно через 10 лет становится такой толстой, что ее снимают и используют. В стволе закладывается новый феллоген, процесс повторяется каждые 10 лет, пока дерево не достигнет возраста 150 лет. Пятнышки и темные штрихи на поверхности пробки — чечевички. Используется и гораздо менее ценная пробка бархата амурского.

3.1.5. Корка. Лишь у некоторых древесных (осины, бука, лещины) перидерма защищает стволы в течение всей жизни, а у большинства же по мере утолщения она заменяется коркой (рис. 31). На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс — корка (ритидом). Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Изнутри корка ежегодно получает приращение, а с поверхности она или постепенно разрушается, или периодически отделяется и спадает. Корка образуется у граба после 50 лет, у дуба, ели и березы — на 25...35-м году жизни, у яблони — на 6...8-м году.

Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений.

Кольцевая корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая цилиндрические участки коры. Кольцевая корка периодически сбрасывается на всем протяжении стебля и этим снижает его массу, что особенно важно для лиан — винограда, лимонника, жимолости, каприфоли.

Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен. Корка надежно предохраняет стволы от механических повреждений, погрызов животными, лесных пожаров, резкой смены температур.

Основные ткани

3.2.1. Общая характеристика.Основные ткани составляют большую часть тела растения. По происхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще почти изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. Основная паренхима способна возвращаться к меристематической активности, например при заживлении ран, образовании придаточных корней и побегов. Основные ткани связаны с синтезом, накоплением и использованием органических веществ. В зависимости от выполняемой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную паренхиму.

3.2.2. Основная паренхимане имеет специфических, строго определенных функций. Она располагается внутри тела растения достаточно крупными массивами. Типичная основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым в радиальном направлении перемещаются вещества. Из основной паренхимы могут возникать вторичные меристемы.

3.2.3. Ассимиляционная паренхима (хлоренхима).Главная ее функция — фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных органах, обычно под эпидермой. Особенно хорошо развита в листьях (мезофилл), меньше — в молодых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Клетки тонкостенные, в постенном слое цитоплазмы много хлоропластов. Общий объем их может достигать 70...80 % объема протопласта.

3.2.4. Запасающая паренхима.Служит местом отложения избыточных в данный период питательных веществ. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. Особенности их строения зависят от характера запасных веществ. Если это крахмал, клетки содержат много лейкопластов; если сахара или инулин, то крупные вакуоли; если белок, то много мелких вакуолей, образующих алейроновые зерна; если гемицеллюлоза, то толстые клеточные стенки (семена финиковой пальмы). В этих тканях накапливаются многие растительные продукты, используемые человеком. У культурных используемых в пищу растений обычно гипертрофировано развитие запасающей паренхимы. Запасающие ткани широко распространены, развиваются в самых разных органах. Их можно обнаружить в клубнях картофеля, корнеплодах свеклы, моркови, луковицах лука, зерновках злаков, семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеблях сахарного тростника, корневищах, корнях.

У растений засушливых мест — суккулентов (агавы, алоэ, кактусы) — в клетках запасающей паренхимы накапливается вода, также как у растений засоленных местообитаний (солерос). В вакуолях таких водоносных клеток имеются слизистые вещества с высокой водоудерживающей способностью.

3.2.5. Воздухоносная паренхима(аэренхима). Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кислородом. Состоит из клеток различной формы (например, звездчатых) и крупных межклетников. Хорошо развита в органах растений, погруженных в воду (в цветоножках кувшинки, в стеблях пушицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша).

Механические ткани

3.3.1. Общая характеристика.Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растения, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани играют в растении роль скелета.

Клетки механических тканей имеют сильно утолщенные клеточные стенки, которые обеспечивают выполнение опорной функции даже после отмирания протопласта.

У проростков в молодых участках органов механических тканей нет, необходимую упругость они имеют благодаря тургору. По мере развития органа в нем появляются специализированные механические ткани — колленхима и склеренхима (рис. 32).

3.3.2. Колленхима.Развивается в стеблях и черешках листьев двудольных растений под эпидермой или несколько глубже. Колленхима образует сплошной цилиндр по периферии или тяжи по ребрам стеблей. В корнях ее обычно нет. Колленхима редко встречается у однодольных растений. Как правило, она возникает из первичной меристемы, но может дифференцироваться и из основной паренхимы. Клетки колленхимы вытянуты в длину, живые, часто содержат хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщенные. В утолщениях чередуются слои целлюлозы и сильно обводненные слои, богатые пектином и гемицеллюлозой. Живые клетки с неодревесневшими стенками способны долго расти и не задерживают роста органа. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора.

В зависимости от характера утолщения стенок и их соединения различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму (рис. 33).

Уголковая колленхима имеет стенки, утолщенные в углах клеток. Утолщения стенок соседних клеток смыкаются, образуя трех- и пятиугольники. Ее часто можно обнаружить под эпидермой над главной жилкой листьев, по ребрам травянистых стеблей. Хорошо развита уголковая колленхима в стеблях тыквы, георгины, черешке листа свеклы.

Пластинчатая колленхима имеет утолщенные тангентальные стенки клеток. Радиальные стенки у нее остаются тонкими. Часто пластинчатая колленхима образует в стебле сплошное кольцо (в стеблях подсолнечника, баклажана).

Рыхлая колленхима в отличие от первых двух имеет хорошо выраженные межклетники. Утолщению подвергаются лишь те части оболочек, которые прилегают к межклетным пространствам. Рыхлая колленхима наблюдается в черешке листа лопуха большого, подбела лечебного, в стебле ваточника.

3.3.3. Склеренхима.Встречается наиболее часто, самая важная механическая ткань наземных растений. Первичная склеренхима развита во всех вегетативных органах однодольных, реже двудольных растений; вторичная — у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные, как правило, одревесневшие стенки. Их прочность близка к прочности стали. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные, немногочисленные. Протопласт отмирает рано, и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два основных типа склеренхимы — волокна и склереиды (рис. 34). Многие ботаники под термином "склеренхима" понимают только волокна. Далее в тексте мы сохраняем эту традиционную трактовку.

Волокна — сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной от нескольких десятых долей миллиметра до 1 (крапива) и даже 4 см (рами). Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках. Концы клеток чаще заостренные (лен), могут быть ветвистыми (конопля), тупыми (крапива) и др.

У многих растений первичные волокна значительно более длинные, чем вторичные. Так, у конопли первичные волокна достигают 12,7 мм, вторичные — всего 2,2 мм. Для практического использования такие особенности растения имеют существенное значение. Склеренхимные волокна могут встречаться в растении в виде отдельных клеток (элементарное волокно) или, соединяясь друг с другом по длине, образуют пучок (техническое волокно). Волокна выделяют с помощью мочки стеблей или механически. Лучшие результаты дает мочка, когда паренхимные ткани, окружающие пучки волокон, разрушаются в результате деятельности бактерий.

Для получения волокна используют стебли растений: рами (длина волокна 350...420 мм), льна (4...60 мм), кендыря (2...55 мм), конопли (2,2...40 мм), кенафа (4...12 мм). Коэффициент прозенхимности (отношение длины к ширине) у льна в среднем 1000, у конопли 750, у рами свыше 2000.

Волокна стеблей двудольных используют для изготовления различных тканей (лен, рами, кенаф, джут), реже веревок (пенька, получаемая из конопли). Особо ценится неодревесневающее льняное волокно. Волокна крупных листьев однодольных используют для изготовления канатов и веревок (новозеландский лен, сизаль, или агава сизальская, абака, или текстильный банан).

Склереиды — клетки, чаще всего имеющие паренхимную форму. Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Окончательно сформировавшиеся склереиды— это мертвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, нередко ветвистыми. Поры простые. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относят каменистые (брахисклереиды) и ветвистые (астеросклереиды) клетки.

Каменистые клетки — округлые, обычно встречаются группами. Из них состоят косточки вишни, сливы, персика и скорлупа ореха! Они встречаются в сочных плодах груши, айвы, рябины, в корнях хрена среди тонкостенных клеток. В некоторых сортах груш наблюдается раздревеснение каменистых клеток при созревании плода.

Ветвистые клетки имеют причудливую форму, играют роль опоры в листьях чая, камелии, маслины, в стеблях водных растений.