Проводящие ткани и комплексы

3.4.1. Общая характеристика.Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Они сформировались как приспособление к условиям суши, когда фотосинтез возможен в воздушной среде, а поглощение воды и минеральных веществ — в почве. Возникла необходимость транспортировки веществ в двух направлениях: от корней к листьям поднимается восходящий ток водных растворов минеральных солей, от листьев к корням идет нисходящий ток органических веществ. Каждый ток растворов обслуживает свой вид проводящих тканей: восходящий — трахеальные, нисходящий — ситовидные.

3.4.2. Трахеальные элементы.Это трахеиды и сосуды (трахеи) (рис. 35). Трахеида представляет собой удлиненную клетку с острыми или округлыми концами и одревесневшими стенками. Поры — только окаймленные. У хвойных растений они с торусом.

Длина трахеид обычно 1...4мм. Однако они могут быть и длиннее: у саговников до 9,5 мм, у араукарии до 10 мм, у лотоса до 12 мм. Поперечник их измеряется сотыми и десятыми долями миллиметра. Живое содержимое трахеид постепенно отмирает. Растворы передвигаются за счет фильтрации через окаймленные поры, поэтому процесс идет медленно. Большая часть окаймленных пор находится у окончаний клеток, где раствор переходит из одной трахеиды в другую.

Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных являются единственной проводящей тканью.

Сосуд в отличие от трахеиды состоит из многих клеток — члеников сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя полые трубки. Их длина около 10 см, однако некоторые сосуды могут достигать 2 м. Поперечные стенки соприкасающихся клеток местами растворяются. Возникают отверстия (перфорации), по которым и происходит водоток из одного членика сосуда в другой. Наиболее совершенные сосуды имеют на поперечных стенках одно большое отверстие. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Сосуды — более совершенная проводящая ткань, достигли наибольшего развития у покрытосеменных растений. На рисунке 36 показаны основные направления специализации трахеальных элементов и волокон

I-III - длинные трахеиды из примитивных древесин;

I – II – трахеиды с округлыми окаймленными порами;

III – трахеиды с вытянутыми окаймленными порами и лестничным расположением;

а¹ – а⁴ – эволюция волокон. В процессе эволюции происходит уменьшение их длины, уменьшение размеров окаймленных пор и изменение формы и размеров отверстий пор;

б¹ – б⁴ – эволюция члеников сосудов. В процессе специализации происходит уменьшение их длины, уменьшение размеров степени наклона поперечных стенок, лестничные перфорированные пластинки превращаются в простые, а супротивное расположение пор заменяется очередным (рис. 36).

Функционирующие, полностью сформированные трахеальные элементы состоят лишь из клеточных стенок, их протопласты распадаются Растворы передвигаются и в поперечном направлении через неутолщенные участки боковых стенок или поры в них

В зависимости от характера утолщения боковых стенок различают кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поровые трахеиды и сосуды.

Онтогенез трахеальных элементов — превращение меристематической клетки в зрелый членик сосуда или трахеиду — протекает быстро, иногда за несколько часов. На первых этапах в протопласте хорошо развиты структуры, принимающие участие в построении клеточных стенок, — ЭР, диктиосомы, микротрубочки. Происходят рост клетки, утолщение боковых стенок и перфорирование поперечных. Затем развиваются лизосомы, происходят сильная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остаются клеточные стенки мертвых клеток, полость которых заполняется проводимым раствором.

Сосуды функционируют ограниченное время. Прекращение их деятельности связано с закупоркой тилами. Тилы — выросты соседних клеток, проникающие в полость сосуда через поры. Здесь они разрастаются, лигаифицируются, накапливают смолы, камеди, танины и закупоривают сосуды. Деятельность сосудов прекращается, но они сохраняются в теле растения, выполняя механические функции.

В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, который получил название ксилема (древесина). В ксилеме находятся живые клетки древесной паренхимы и древесные волокна (либриформ). По паренхиме, окружающей трахеальные элементы и контактирующей с ними, происходит ближний радиальный транспорт. В этих клетках накапливаются запасные вещества. Весной они превращаются в растворы сахаров и поступают в сосуды. Хотя основная функция сосудов — проведение воды и минеральных веществ, весной по ним подаются к почкам и органические вещества (пасока). Волокна выполняют опорные функции

3.4.3. Ситовидные элементы.Это ситовидные клетки и ситовидные трубки. Они сохраняют живой протопласт, по которому и происходит движение ассимилятов. Протопласты соседних клеток сообщаются через мелкие перфорации, собранные группами (ситовидное поле).

Ситовидная клетка сильно вытянута в длину, концы клеток заостренные, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Ситовидные клетки характерны для высших споровых и голосеменных растений.

Ситовидная трубка состоит из многих удлиненных клеток, расположенных одна над другой. Их поперечные перегородки пронизаны многочисленными канальцами ситовидных полей, образующих ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки обеспечивают более тесный контакт между члениками ситовидных трубок, чем единичные ситовидные поля на боковых стенках ситовидных клеток. Это облегчает передвижение растворов. Рядом с каждым члеником ситовидной трубки располагается клетка-спутница. Благодаря их структурному и функциональному взаимодействию обеспечивается транспорт органических веществ. Ситовидные трубки с клетками-спутницами характерны для покрытосеменных; это более совершенный тип ткани, обслуживающей нисходящий ток. Длина ситовидных трубок 150...300 мкм (у картофеля 138), диаметр 20...30 мкм (рис. 37).

Эволюция трахеальных и ситовидных элементов обнаруживает заметный параллелизм: одноклеточные трахеиды и ситовидные клетки превращаются в многоклеточные сосуды и ситовидные трубки; перфорации сосудов и перфорированные ситовидные пластинки перемещаются на поперечные или слабоскошенные концы члеников сосудов и члеников ситовидных трубок.

Онтогенез ситовидных трубок сложен. Клетка меристемы делится продольно. Одна из клеток (большей величины) превращается в членик ситовидной трубки, другая — в клетку-спутницу. Между сестринскими клетками сохраняются многочисленные плазмодесмы. Клетка-спутница может дополнительно разделиться поперек, тогда один членик будут сопровождать две или три клетки. Клетка-членик трубки растягивается, ее стенка несколько утолщается, но остается неодревесневшей, на концах образуются ситовидные пластинки с многочисленными канальцами, выстланными полисахаридом каллезой. Через них проходят цитоплазматические тяжи. На первых этапах протопласт занимает постенное положение, центральная вакуоль окружена тонопластом. В цитоплазме образуются тела флоэмного белка (ф-белок), сливающиеся затем в тяжи, которые проходят по канальцам из членика в членик. В процессе созревания тонопласт разрушается, вакуолярный сок смешивается с цитоплазмой, ядро исчезает, ЭР сокращается, рибосомы и диктиосомы не обнаруживаются. Однако клетка остается живой и активно проводит вещества.

Важная роль в этом процессе принадлежит клеткам-спутницам, имеющим крупные ядра с ядрышками, множество митохондрий и рибосом. Движение ассимилятов по ситовидным трубкам идет с затратой энергии, которую, видимо, и поставляют клетки-спутницы. В случае их гибели погибает и членик ситовидной трубки.

Осенью ситовидные пластинки затягиваются каллезой и трубка перестает функционировать. Если к весне каллеза растворится, то трубка снова сможет пропускать органические вещества. У некоторых древесных растений ситовидные трубки действуют в течение трех-четырех лет (например, у липы), у других — два года (виноград, пихта), у большинства же растений — в течение всего одного вегетационного периода.

Ситовидные элементы — основные компоненты проводящего комплекса, который получил название флоэма (луб). Живые тонкостенные клетки лубяной паренхимы участвуют в ближнем транспорте ассимилятов, в них откладываются запасные вещества. Лубяные волокна играют опорную роль.

Ксилема и флоэма образуются в результате работы специальных меристем — прокамбия и камбия. Ксилема и флоэма, возникшие из прокамбия, называются первичными, из камбия — вторичными (рис. 38).

3.4.4. Проводящие пучки.Ксилема и флоэма в большинстве случаев располагаются рядом, образуя совместные тяжи — проводящие пучки. Развитие проводящих пучков начинается под конусом нарастания из клеток прокамбия. Часть клеток, обращенная к периферии органа, превращается в элементы первичной флоэмы, а остальные — в элементы первичной ксилемы. Между ними не остается меристематических клеток, которые могли бы дать новые проводящие элементы. Такие пучки закончили свой рост и называются закрытыми. Они свойственны всем однодольным и папоротникообразным растениям, есть они и у двудольных. Однако в большинстве случаев в стеблях двудольных и голосеменных растений после образования первичной флоэмы и первичной ксилемы между ними остаются меристематические клетки. Они начинают делиться в основном тангентально (и лишь изредка радиально). Возникшая ткань называется камбием. Благодаря тангентальному делению клеток камбия образовавшиеся из них элементы откладываются правильными радиальными рядами. К периферии продолжают нарастать элементы флоэмы, но уже вторичной, а к центру — элементы вторичной ксилемы. Такой пучок открыт для дальнейшего роста, поэтому его называют открытым.

По взаиморасположению ксилемы и флоэмы различают пучки нескольких типов. Коллатеральные (флоэма лежит кнаружи от ксилемы) пучки могут быть открытыми и закрытыми, они встречаются наиболее часто. Биколлатеральные пучки есть у представителей семейств Пасленовые, Тыквенные, Вьюнковые. В таких пучках флоэма расположена с обеих сторон ксилемы, пучки открытые. Наружная флоэма — первичная и вторичная — отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма — только первичная. Концентрические пучки, в которых или ксилема окружает флоэму (амфивазальный пучок), или флоэма — ксилему (амфикрибральный пучок), всегда закрытые.

В молодых корнях у всех растений развиваются радиальные закрытые пучки. В них ксилема и флоэма расположены по радиусам. По числу участков ксилемы и флоэмы различают радиальные пучки: диархные (в пучке два участка ксилемы и два флоэмы), триархные (три участка ксилемы и флоэмы), тетрархные (четыре участка), пентархные (пять участков) и полиархные (больше пяти участков ксилемы и флоэмы) (рис. 39).