Биодинамика мышц. Особенности структуры и биомеханика мышечной ткани

Живой организм — сложная, постоянно изменяющаяся, разви­вающаяся целостная система, находящаяся в постоянной связи с внешней средой и образующая с ней неразрывное единство.

Произвольная мускулатура составляет значительную часть тела человека (у взрослого до 40%) и представлена в виде отдельных мышц, расположенных в определенном порядке и выполняющих определенные движения (рис. 13.2), таблица 13.2.

х

Мышечные ткани характеризуются тем, что элементы их спо­собны к сокращению.

Форма мышц весьма разнообразна (рис. 13.3). В зависимости от расположения мышц, их формы, направления мышечных воло­кон, отношения к суставам выделяют поверхностные и глубокие, медиальные и латеральные, наружные и внутренние мышцы. Форма мышц связана с их функцией. Различаются мышцы длинные, ши­рокие и короткие; последние встречаются в большом количестве в глубоких слоях спины между отдельными позвонками, а также между ребрами; их размер в длину лишь немногим больше их по­перечного сечения. Широкие мускулы располагаются преимуще­ственно на туловище (особенно они развиты на груди, животе, в поверхностных слоях спины); они имеют вид пластов. Длинных мышц, особенно веретенообразной формы, больше всего на ко­нечностях.

Мышечные пучки формируют брюшко, переходящее в сухо­жильную часть. Проксимальный отдел мышцы — ее головки — начинается от одной кости, дистальный конец — сухожилие (хвост) — прикрепляется к другой кости. Начало мышцы находится проксимальнее, чем точка ее прикрепления, которая располагается дистальнее. Сухожилия различных мышц отличаются между со­бой. Так, мышцы конечностей имеют узкие и длинные сухожилия. Широкое и плоское сухожилие — сухожильное растяжение, или апоневроз, характерно для мышц, участвующих в формировании стенок полостей тела. Брюшко некоторых мышц разделено проме­жуточным сухожилием, например, двубрюшная мышца. Если на протяжении мышцы имеется несколько промежуточных сухожи­лий, то их называют сухожильными перемычками. Сухожилие ма­ло растяжимо, обладает значительной прочностью и выдерживает огромные нагрузки. Так, например, сухожилие четырехглавой мышцы бедра способно выдерживать растяжение силой в 600 кг, сухожилие трехглавой мышцы голени (пяточное сухожилие) — 400 кг. Это достигается благодаря строению плотной оформлен­ной соединительной ткани, из которой образованы сухожилия. Сухожилия состоят из параллельных пучков коллагеновых воло­кон, между которыми расположены фиброциты и небольшое количество фибробластов. Сухожилие снаружи покрыто пери-тендинием — футляром из плотной волокнистой соединитель­ной ткани. В соединительнотканных прослойках проходят сосуды и нервы.

Сухожилие в большинстве случаев имеется на обоих концах мышцы, но нередко у мускула (чаще у начала) наблюдается непо­средственное присоединение (к кости или другому органу) мы­шечных волокон — так называемое мясистое начало. Иногда начало (или прикрепление) мускула неоднородно: частью су­хожильное, частью мышечное.

Как правило, поперечнополосатые мышцы соединяют части ске­лета, обладающие известной подвижностью. Сокращаясь, мускул сближает кости, причем обыкновенно одна из них не меняет сво­его положения и потому место, где начинается мускул, получило название укрепленной точки, здесь же лежит начало мышцы. На другой кости, приводимой сокращением данной мышцы в движе­ние, располагается подвижная точка; тут находится прикрепление мышцы. В общем у мышц туловища начало расположено ближе к срединной плоскости, прикрепление лежит дальше от нее, а у мышц

Строение мышц

Мышечные волокна, параллельные друг друга, связаны между собой рыхлой соединительной тканью и образуют сначала так на­зываемый первичный пучок (или пучок первого порядка). Несколь­ко таких первичных пучков соединяются, в свою очередь, образуя вторичный пучок и т. д. Последние соединяются в более крупные пучки, из которых уже составляется мускул. Пучки всех категорий связываются между собой прослойками рыхлой соединительной ткани (эндомизий). Такого же строения тонкая оболочка, пери-мизий, покрывает весь мускул снаружи. Толщина мышечных пучков зависит от числа содержащихся в них волокон. Мышца соединяется с костью сухожилием, которое тесно связано с эндо-мизием и сарколеммой и состоит из плотной волокнистой со­единительной ткани; пучки последней, располагаясь параллельно, объединены очень тонкими прослойками рыхлой клетчатки, где проходят многочисленные сосуды.

Мускулы — органы с весьма интенсивным обменом веществ, они очень богаты сосудами и нервами. Чаще один и тот же мускул

получает кровь из нескольких артерий (каждая сопровождается двумя венами), которые, разветвляясь в ткани мускула, проходят по прослойкам эндомизия и анастомозируют друг с другом, обра­зуя петли, вытянутые по длине мышечных пучков. Мускулы снаб­жаются чувствительными и двигательными нервами; последние своими окончаниями (двигательные бляшки) соединяются с сокра­тительным веществом мускульных волокон. Окончания чувстви­тельных нервов (нервномышечные веретена) имеются в мышечных элементах и в ткани сухожилий.

Поперечнополосатые мышцы теснейшим образом (анатомиче­ски и физиологически) связаны со скелетом, образуя вместе с ним систему органов опоры и движения.

Механическое действие мышц. Механическое действие мыш­цы (мышц) проявляется в сокращении. Сокращаясь, мышца стано­вится короче и толще, сближая точки прикрепления, развивая при этом силу. Редко мышца сокращается одна, даже простые движе­ния различных частей тела обычно обусловлены работой несколь­ких мышц. Часто мышца соединяет смежные кости, образующие одно сочленение — сустав.

Мышцы — это «машины», преобразующие химическую энер­гию непосредственно в механическую (работу) и в теплоту. Дея­тельность их, в частности, механизм укорочения и генерирования силы, убедительно доказан на молекулярном уровне с использова­нием физических и химических законов.

Механика мышечного сокращения. Механическому сокраще­нию мышцы предшествует ее электрическое возбуждение, вызы­ваемое разрядом двигательных нейронов в области нервно-мышечного соединения (двигательной концевой пластинки), т. е. в месте контакта нерва и мышцы. Здесь высвобождается медиатор ацетилхолин, который взаимодействует с постсинаптической мембраной и вызывает электрическое возбуждение мышцы — потенциал действия. Под влиянием потенциала действия высво­бождается кальций, запускающий механическое сокращение.

Реакция мышцы на раздражение. На одиночный стимул мышца отвечает одиночным сокращением. Раздражение, наносимое на мыш­цу, характеризуется следующими параметрами: 1) интенсивностью (В или мВ), 2) длительностью (с или мс), 3) частотой (имп/с). Длитель­ность единичного мышечного сокращения составляет примерно 0,1 с.

Электрический ответ мышцы на раздражение (потенциал дей­ствия) характеризуется периодом рефлекторности, когда мышца

не отвечает на раздражение; в механическом же сокращении ске­летной мышцы такого периода нет. Поэтому если на мышцу наносить повторное раздражение в тот момент, когда она еще не полностью расслабилась после предшествующего сокращения, можно наблюдать усилие сокращения, или суммацию. Напряжение, или усилие, разви­ваемое при суммации, больше, чем при одиночном сокращении.

Молекулярный механизм сокращения. Один грамм ткани ске­летной мышцы содержит примерно 100 мг «сократительных бел­ков» — актина (молекулярная масса 42 000) и миозина (молеку­лярная масса 50000). Механизм их взаимодействия во время акта мышечного сокращения объясняет теория скользящих нитей, раз­работанная X. Хаксли и Дж. Хансон (1954).

Теория скользящих нитей. Сократительные белки актин и мио­зин образуют в миофибрилах тонкие и толстые миофиламенты. Они располагаются параллельно друг другу внутри мышечной клетки (рис. 13.6).

Миофибриллы представляют собой сократимые пучки «нитей» (филаментов) диаметром около 1 мкм. Перегородки, называемые Z-пластинками, разделяют их на несколько компартментов — сар-комеров — длиной примерно по 2,5 мкм.

Мышца сокращается в результате укорочения множества по­следовательно соединенных саркомеров в миофибрилах. Срав­нивая структуры саркомера в двух различных функциональных состояниях (рис. 13.7), можно видеть изменения поперечной исчер-ченности и взаиморасположения нитей во время сокращения: тон­кие актиновые филаменты скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине их пучка и саркомера.

Рис. 13.8 иллюстрирует основное положение теории скользя­щих нитей — во время сокращения мышцы сами актиновые и мио-зиновые нити не укорачиваются.

Длина нитей не меняется и при растяжении мышцы. Тонкие фи-ламенты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается.

Мышечное сокращение. У человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатые мыш­цы сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи. Все они различаются по строению и физиологическим свойствам.

Функции и свойства поперечнополосатых мышц. Поперечно­полосатые мышцы являются активной частью ОДА, включающего, кроме них кости, связки и сухожилия. В результате сократитель­ной деятельности поперечнополосатых мышц, происходящей под влиянием импульсов, приходящих из ЦНС, возможны: 1 ^пере­движение организма в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга; 3) поддержание позы. Кроме того, одним из результатов мышечного сокращения является выработка тепла, так как при работе мышц освобождается большое его количество.

Каждое мышечное волокно обладает следующими тремя фи­зиологическими свойствами: 1) возбудимостью, т. е. способностью

отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия; 2) способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения; 3) сократимо­стью, т. е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

Возбудимость и способность к проведению потенциала дейст­вия является функциями поверхностной клеточной мембраны — сарколеммы — мышечного волокна, а сократимость — миофиб-рилл, расположенных в его саркоплазме.

Изотоническое и изометрическое сокращение. Распростра­нение потенциала действия по мышечному волокну активизирует его сократительный аппарат, вследствие чего волокно сокра­щается. В зависимости от условий, в которых происходит со­кращение, различают два его типа: изотоническое и изометриче­ское (рис. 13.9).

Изотоническим называется такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается посто­янным. Примером изотонического сокращения является свободное поднятие мышцей груза, который обусловливает ее постепенное напряжение.

Изометрическим называется такое сокращение, при кото­ром мышца укоротиться не может, например, если оба ее конца

неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, но напряжение их возрастает.

Естественные сокращения мышц в организме никогда не быва­ют чисто изотоническими или чисто изометрическими, так как мышцы, поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе), укорачиваются и вместе с тем меняют свое напряжение.

При совершении работы по перемещению груза мышца обычно сокращается сначала изометрически, затем изотонически. Мак­симальный коэффициент полезного действия при изотонических сокращениях равен приблизительно 25%. Мышцы-сгибатели типа двуглавой мышцы плеча сокращаются изотонически, т. е. укора­чиваются, а четырехглавая мышца бедра в позе стоя напрягается и сокращается в изометрическом режиме.

Возбудимость и возбуждение скелетных мышечных волокон. Поперечнополосатая мышца состоит из множества функциональ­ных единиц — мышечных волокон, или мышечных клеток.

В скелетной мышце различают два вида мышечных волокон: ин-трафузальные и экстрафузальные. Интрафузальные, по мнению С. Шеррингтона, — специализированные мышцы нервно-мы­шечных веретен, являющихся мощным рецепторным полем мыш­цы. Экстрафузальные создают силу, необходимую для движения и обеспечения позы (рис. 13.10).

Интрафузальные мышечные волокна гораздо меньше по объе­му, чем экстрафузальные.

Возбудимость различных скелетных мышечных волокон значительно варьирует. Она больше в так называемых быстрых мы­шечных волокнах и меньше в медленных.

В условиях естественной деятельности организма существует некоторая особенность, связанная с иннервацией скелетной мыш­цы двигательным нервом. Каждое моторное нервное волокно,

являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спин­ного мозга, в мышце ветвится и иннервирует не одно, а целую груп­пу мышечных волокон. Такая группа получила название мотор­ной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека варьирует в очень широких пределах. Так, наименьшее число волокон содержится в моторных единицах тех мышц, которые обеспечивают осуществ­ление очень быстрых и точных движений. К таковым относятся мышцы глазного яблока, в которых моторные единицы состоят из 3—6 мышечных волокон, и мышцы пальцев рук, в которых одно нервное волокно иннервирует 10—25 мышечных волокон. В мыш­цах туловища и конечностей, от которых зависит осуществление относительно медленных движений, и которые не нуждаются в столь точном контроле, как мышцы пальцев, моторные единицы состоят из 500 и более мышечных волокон. Моторные единицы ик­роножной мышцы содержат около 2000 волокон.

Вследствие того, что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень ве­лика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, при­ходят в состояние возбуждения практически одновременно.

В скелетных мышцах человека различают быстрые и медлен­ные моторные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность потенциала дей­ствия в медленных волокнах примерно в 2 раза больше, чем в бы­стрых, продолжительность волны сокращения — в 5 раз больше, а скорость ее проведения приблизительно в 2 раза меньше.

Скелетные мышцы в большинстве случаев являются смешан­ными: они состоят как из быстрых, так и из медленных моторных единиц. Благодаря этому нервные центры могут использовать одну и ту же мышцу как для осуществления быстрых, фазных движе­ний, так и для поддержания тонического напряжения. Переход от одного режима деятельности к Другому осуществляется путем по­следовательного включения в работу то одних, то других моторных единиц.

В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на при­ходящий импульс, мышечные волокна различных моторных еди­ниц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигатель­ными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой

и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слит­ный характер, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в медленном ритме (например, 5 сокращений в секунду).

Таким образом, при асинхронной деятельности моторных еди­ниц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плав­ный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет раз­личать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пи­ки потенциалов действия алгебраически суммируются на электро­дах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить об электрической активности отдельных мы­шечных волокон.

В покое моторные единицы мышц конечностей человека обна­руживают очень редкие разряды потенциалов действия. Это обу­словливает тонус мышц.

При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5— 10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту сле­дования потенциалов действия до 20—50 в секунду. Лишь при мак­симальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов, превышающую 50 в секунду.

Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных еди­ниц, вовлекаемых одновременно в реакцию и от частоты возбуж­дения каждой из них.

У человека тонус мышц в известных пределах может регулиро­ваться произвольно — по желанию можно почти полностью рас­слабить мышцы или несколько напрячь их, не совершая, однако, при этом движения.

Следует отметить, что в осуществлении тонуса скелетных мышц особую роль играют Медленные и тонические моторные единицы. Они отличаются малой скоростью процессов укорочения и расслаб­ления, и поэтому даже редкий ритм возбуждения достаточен для длительного удержания мышечных волокон в укороченном со­стоянии.

В покое, вне работы, мышцы не являются полностью расслаб­ленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тону­сом. Внешним выражением тонуса является определенная степень

упругости мышц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце редких нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мото­нейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь под­держивается и регулируется импульсами, исходящими как из вышележащих центров, так и с периферии от проприорецепторов («мышечных веретен»), находящихся в самих мышцах.

Тонус скелетных м"ышц имеет рефлекторную природу.

Типы скелетных мышечных волокон. Выделяют два типа ске­летных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физио­логические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. Их строение, локализация и общие свой­ства указаны в табл. 13.3. Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью.

У человека все мышцы тела состоят из волокон двух типов од­новременно, но обычно один из них доминирует. Это имеет физио­логическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназна­ченных для быстрых реакций, преобладают фазические волокна.

Быстрые и медленные мышцы. Скорость сокращения мышц различна в зависимости от их функции. Так, икроножная мышца сокращается быстрее, чем камбаловидная, отвечающая за осуще­ствление медленных реакций, а глазная мышца — еще быстрее. Как правило, в быстрых мышечных волокнах более развит сарко-плазматический ретикулум, что способствует быстрому выбросу кальция, и они менее богато васкуляризированны. Их называют «белыми» мышечными волокнами. Медленные мышцы построены из более мелких волокон. Такие мышцы часто называют «красны­ми» из-за красноватой окраски, связанной с высоким содержанием миоглобина.