Основные этапы онтогенеза

Кожа и ее производные

Кожа развивается из двух зачатков – эктодермального и мезодермального зародышевых листков. Эпидермальная часть кожи образуется из эктодермы. На втором месяце беременности у эмбриона человека образуется двухслойный эпидермис. К 6 месяцам внутриутробного развития плоские клетки эпидермиса отторгаются, а призматические клетки второго слоя (глубокого) усиленно делятся, в результате чего эпидермис становиться многослойным. На 4-5 месяце в эпидермис врастают нервные окончания. Характерный рельеф кожи (бороздки, выступы) на ладонях, стопах появляются на 3-4 месяце. Дерма и гиподерма эмбриона первого месяца состоит из мезенхимных и блуждающих клеток. Первыми образуются ретикулярные волокна. К 4-му месяцу внутриутробного развития появляется придаток эпидермиса. Начиная с 3-го месяца ретикулярные волокна частично перестраиваются в коллагеновые. Дальнейшие изменения дермы связаны с увеличением волокнистых структур.

Орган обоняния

В области первичной ротовой полости между лобными и верхнечелюстными отростками на 3-й неделе эмбриогенеза происходит погружение дифференцирующихся из эктодермы обонятельных ямок, дно которых, истончаясь, открывается на 7-й неделе в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются небные валики. Формирующееся небо разделяет ротовую и носовую полости. как продолжение перпендикулярной пластинки решетчатой кости развивается перегородка носа.

В процессе развития эпителиальная выстилка полости носа дифференцируется в разные виды эпителия – в многослойный плоский в области преддверия, многорядный призматический мерцательный – в остальной части, за исключением отдельных участков верхней и средней носовых раковин и перегородки носа, где дифференцируется обонятельный эпителий.

Орган вкуса

Язык развивается из вентральных концов жаберных дуг. Его передний отдел закладывается спереди от ротоглоточной перепонки, покрыт эктодермальным эпителием, а задний отдел происходит из первичной глотки и выстлан энтодермальным эпителием. У зародыша 4 недель появляются 3 зачатка языка (утолщения I жаберной дуги), которые к 6-й неделе сливаются между собой. Язык растет в длину и ширину, в него врастают мышцы. Закладка желез в языке происходит у зародыша 10-11 недель. В этот же период закладываются сосочки языка. Вкусовые почки обнаруживаются у человеческого плода в возрасте 3 месяцев. Начинает функционировать вкусовой анализатор. Все структуры закладываются вначале в корне языка. Затем в его теле. В конце внутриутробного развития у плода хорошо выражены сосочки, железы, мышцы, сосуды и нервы. Онтогенез проводникового и коркового отделов вкусового анализатора изложены в разделе «Онтогенез черепных нервов».

Орган зрения

У зародышей человека на 3-й неделе внутриутробного развития в стенке нервной пластинки головного отдела появляются глазные бороздки, которые углубляются и образуют глазные пузыри, представляющие в дальнейшем сферические выпуклости латеральных стенок переднего мозгового пузыря. В начале 5-й недели дистальная часть глазных пузырей втягивается внутрь и образуются глазные чаши (бокалы) с одновременной дифференцировкой их стенок: наружный слой превращается в пигментный, а внутренний – в сетчатку. В конце 6-й начале 7-й недели из глазного стебелька образуется двустенная эпителиальная трубка, внутри которой лежат сосуды. Одновременно с этим аксоны зрительно-ганглионарных нейроцитов сетчатки подходят к сосудам, лежащим в этой трубке. В результате все большее количество сосудов проникает в глазной стебелек.

К 8 месяцу внутриутробного развития волокна внутричерепной части зрительного нерва покрываются миелиновой оболочкой, а первоначальная ткань глазного стебелька исчезает.

Орган слуха

Развитие органа слуха и равновесия осуществляется из различных источников. У зародыша 3,5 недель по обеим сторонам ромбовидного мозга появляется утолщение эктодермы – слуховая плакода. Она погружается в мезенхиму и постепенно превращается в слуховой пузырек, который является зачатком перепончатого лабиринта. На 6 неделе в нем дифференцируются полукружные каналы и улитка, а также образуются ганглии преддверно-улиткового нерва. Вокруг перепончатого лабиринта закладывается хрящевая капсула, которая затем превращается в костный лабиринт.

Среднее ухо имеет энтодермальное происхождение. Барабанная полость и слуховая труба развиваются из I жаберного кармана. Производными мезенхимы I-II висцеральных дуг являются слуховые косточки. Наружный слуховой проход формируется из I жаберной борозды, а ушная раковина из тканей I-II жаберных дуг. Завершается органогенез отдельных элементов органа слуха и равновесия только к 5 месяцам внутриутробного развития.

КОЖА, CUTIS

Кожа является сложнейшей чувствительной системой организма. в ней заложены рецепторы, с помощью которых человек ощущает боль, холод, тепло, прикосновения, давление, вибрацию. Одних только болевых воспринимающих аппаратов на коже, сигнализирующих об опасности, насчитывается более трех миллионов. Установлено, что чувствительные рецепторы распределены неравномерно на кожной поверхности. в среднем на 1 см² кожи находится 2 тепловых, 12 холодовых, 25 осязательных и 150 болевых точек. Участки кожи, где имеется наибольшая концентрация рецепторов, воспринимающих внешнее раздражение, называют активными точками (например, в ушной раковине их более сотни). Кроме того, кожа выполняет ряд существенных функций: теплорегуляцию, выделение секретов (пот, сало), вместе с которыми удаляются вредные вещества, дыхание.

Общая поверхность кожи у взрослого человека приблизительно 1,5-1,8 м². Кожа состоит из поверхностного эпителиального слоя, происходящего из эктодермы и получившего название эпидермиса, epidermis. Более глубокий слой кожи развивается из мезодермы и называется собственно кожей или дермой, corium (dermis). С подлежащими тканями кожа соединяется подкожной основой, в которой между соединительнотканными пучками залегают жировые клетки, образующие жировые дольки. В эпидермисе различают поверхностный роговой слой, состоящий из плоских ороговевающих клеток, светлого (блестящего) слоя, зернистого, в клетках которого содержатся зерна кератогиалина и, более глубокого росткового или мальпигиевого слоя, в клетках и межклеточном пространстве которого располагается пигмент кожи. Дерма состоит из волокнистой соединительной ткани с примесью эластических и неисчерченных мышечных волокон (напр. мышцы подниматели волос). Кожа состоит из двух слоев – сосочкового и ретикулярного. Сосочковый слой вдается в эпидермис, содержит кровеносные, лимфатические капилляры и нервные окончания. На вершинах сосочков, образующих гребешки, открываются выводные протоки потовых желез.

К вспомогательному аппарату кожи относятся волосы (pilus) и ногти (ungues). В волосе различают часть, погруженную в кожу – корень, и часть, свободно выступающую над кожей – стержень. Ногти, как и волосы, производные эпидермиса, состоят из ногтевой пластинки и ногтевого ложа, откуда происходит рост ногтя.

Рецепторы в коже принадлежат к трем основным функциональным типам:1.-рецепторы с низким порогом по отношению к температурным изменениям – терморецепторы; 2.-рецепторы с низким порогом к механическим стимулам – механорецепторы; 3.– рецепторы с низким порогом по отношению к повреждениям, вызывающим ощущение боли – ноцирецепторы.

Рецепторы кожи являются чувствительными нервными окончаниями периферических отростков ложноуниполярных клеток, находящихся в спинномозговых узлах. Морфологически чувствительные рецепторы разделяют на свободные и инкапсулированные. Свободные нервные окончания, проникающие в дерму, извилисты и расширены, окружают волосяные фолликулы. В эпидермисе располагаются свободные нервные окончания в виде дисков Меркеля. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся тельца Фатер-Пачини, Мейснера, Руффини и концевые колбы Краузе. Располагаются они, в основном, в дерме и подкожной ткани. Миелинизированное нервное волокно подходя к инкапсулированным нервным окончаниям, теряет миелиновую оболочку, проникает под капсулу и ветвится, образуя терминальные окончания различной формы.

Каждый чувствительный нервный рецептор является терминалью периферического отростка ложноуниполярных нервных клеток спинномозгового узла. Центральный отросток этих клеток в составе заднего корешка заходит в спинной мозг и заканчивается на собственных ядрах задних рогов. Отсюда начинаются восходящие пути кожной чувствительности, которые следуют в составе спинно-таламического пути. Отростки собственных ядер спинного мозга, после полного перекреста, по боковым канатикам спинного мозга поднимаются вверх и, присоединяясь к медиальной петле, идут вместе с ней через мост, средний мозг в латеральные ядра зрительного бугра. От зрительного бугра через заднюю ножку внутренней капсулы в составе таламо-кортикального пути, волокна направляются в соматосенсорную зону больших полушарий и заканчиваются в задней центральной извилине.

Следует отметить, что восприятие вибрации и тактильная чувствительность проводится по нежному и клиновидному пучкам к одноименным ядрам продолговатого мозга. Отростки этих ядер образуют медиальную петлю и вместе со спинно-таламическим путем достигают зрительного бугра и далее соматосенсорной зоны коры больших полушарий.В коже различают три вида желез – сальные, потовые и молочные. Строение первых двух рассматривается в курсе гистологии.

Молочные железы, mammae (mastes), являются производными потовых желез. Располагаются на фасции большой грудной мышцы на уровне от III до VI ребра, доходя медиально до края грудины. Примерно на середине железы находится сосок, papilla mammae, окруженный околососковым кружком, areola mammae, который также как и сосок пигментирован. На верхушке соска открываются 10-15 выводных млечных протоков, вокруг него – железы околососкового кружка и сальные железы. В коже околососкового кружка и соска залегают гладкие мышечные волокна, расположенные как продольно так и циркулярно, вызывающие напряжение соска. Тело молочной железы состоит из 15-20 долек, разделенных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые поддерживают железу. Доли, имеющие сложное альвеолярно – трубчатое строение по отношению к соску располагаются радиарно, открываясь своими выводными протоками – млечными ходами (ductuli lactiferi) на вершине соска молочной железы. Об этом следует помнить хирургам, производя радиарные разрезы молочной железы при маститах.

В детском возрасте молочная железа недоразвита, созревает к моменту половой зрелости. При беременности железистая часть железы разрастается, после окончания вскармливания ребенка размеры железы уменьшаются. В климактерическом периоде происходит частичная инволюция железы и разрастание жировой ткани.

Кровоснабжение осуществляется латеральной грудной артерией, передними и задними межреберными артериями. Поверхностные вены образуют широкопетлистую подкожную сеть. отток идет по венам, сопровождающим одноименные артерии.

Объемные процессы молочной железы представляют собой часто встречающуюся патологию. поэтому важно знать пути лимфооттока от молочной железы, по которым происходит метастазирование злокачественных опухолей. Лимфатическая система молочной железы подразделяется на внутри- и внеорганную. Внутриорганная делится на поверхностную и глубокую. Глубокая представлена капиллярами и сосудами, идущими по междольковым перегородкам, вдоль млечных протоков, кровеносных сосудов и нервов, а поверхностная – лимфатическими сосудами и сплетениями кожи и подкожной жировой клетчатки. От передних отделов молочной железы лимфа оттекает в подареолярный лимфатический коллектор, а от задних – в ретромаммарное лимфатическое сплетение. Внеорганная лимфатическая система молочной железы представлена отводящими сосудами и регионарными лимфатическими узлами. Различают следующие пути оттока лимфы от молочной железы:

1. Подмышечный путь – примерно 80% лимфы оттекает в передние и центральные подмышечные лимфоузлы. Это в основном отток от верхних и латеральных участков железы.

2. Парастернальный путь – в основном от медиальной части железы по ходу прободающих сосудов в парастернальные лимфоузлы. Выносящие сосуды этой группы узлов направляются чаще всего в под- и надключичные лимфоузлы, особенно в узел, лежащий в области венозного угла (сторожевой узел Труазье).

3. Подключичный путь – в основном от верхних и задних участков железы в подключичные лимфоузлы. Часть лимфатических сосудов молочной железы может огибать ключицу спереди и впадать в глубокие лимфоузлы шеи.

4. Позадигрудинный путь – от центральных и задних отделов железы. Прободающие грудную стенку сосуды минуют парастернальные лимфоузлы и подходят к медиастинальным и бронхопульмональным лимфоузлам (путь метастазирования в легкие).

5. Перекрестный путь – через кожную и подкожную лимфатическую сеть молочной железы возможно метестазирование в лимфоузлы противоположной стороны.

6. Следует учитывать, что имеется связь между лимфатическими сосудами молочных желез и лимфатическими сосудами плевры, диафрагмы и печени.

Чувствительную ииннервацию железа получает, в основном, от межреберных нервов. В иннервации кожи, покрывающей железу, принимает участие надключичный нерв из шейного сплетения. Симпатические нервы проникают по ходу сосудов.

ОРГАН ВКУСА, ORGANUM GUSTUS

Значение органа вкуса состоит в распознавании достоинств пищи.

Периферическая часть органа вкуса – это вкусовые почки, также называемые вкусовыми сосочками (caliculus gustatorius). Они состоят из модифицированных эпителиальных клеток, расположенных перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые почки состоят из вторичных чувствительных эпителиальных клеток, окруженных поддерживающими клетками. Они многочисленны в желобоватых сосочках языка, в несколько меньшем количестве расположены в листовидных сосочках. Вкусовые почки имеются также в грибовидных сосочках языка, а также расположены на мягком небе, небно-язычных дужках, на поверхности надгортанника и стенке ротовой части глотки.

Различают четыре группы вкусовых ощущений: сладкое и соленое воспринимаются на кончике языка; кислое и горькое – по краям языка или на корне языка.

Вкусовые почки передних двух третей языка иннервируются волокнами барабанной струны лицевого нерва, которые являются периферическими отростками псевдоуниполярных нервных клеток, локализующихся в коленчатом узле лицевого нерва. Центральные отростки этого узла продолжаются в лицевом (промежуточном) нерве в стволовую часть мозга и оканчиваются в ядре одиночного пути (см. VII пару черепных нервов). Вкусовые почки поверхности мягкого неба обеспечиваются нервами, главным образом, той же системы. Однако, вкусовые почки желобоватых сосочков задней трети языка, небно-язычных дужек, ротовой части глотки иннервируются волокнами языкоглоточного нерва. Эти волокна, связанные, в основном, с горьким вкусом, являются периферическими отростками псевдоуниполярных нервных клеток, находящихся в нижнем языкоглоточном узле. Центральные отростки этих клеток идут в составе языкоглоточного нерва в ствол мозга и оканчиваются в ядре одиночного пути (см. IX пару черепных нервов).

При этом нужно помнить, что некоторые вкусовые почки корня языка и надгортанника иннервируются блуждающим нервом. К ним идут периферические отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в нижнем узле блуждающего нерва, а центральные отростки идут в составе блуждающего нерва в ствол мозга к ядру одиночного пути (см. X пару черепных нервов).

Рис. 14. Сосочки языка:

1 – надгортанник; 2 – язычные фолликулы; 3 – желобоватые сосочки; 4 – нитевидные сосочки; 5 – грибовидные сосочки; 6 – конические сосочки; 7 – листовидные сосочки.

Таким образом, центральные отростки вкусовой части лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов заканчиваются в ядре одиночного пути, nucleus solitarius nn. intermedii, glossopharyngei et vagi, которое расположено в мосте и продолговатом мозге. Отростки нейронов ядра одиночного пути пересекают среднюю линию и поднимаются к добавочному дугообразному ядру таламуса. Отсюда часть отростков клеток таламуса идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенного в крючке парагиппокампальной извилины и, по некоторым данным, в коре островка. Другая часть оканчивается в гипоталамусе и других структурах лимбической системы, посредством которой осуществляется связь с вегетативной нервной системой и эмоциональной сферой человека.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ, ORGANUM OLFACTUS

Обонятельный аппарат является наиболее древним органом чувств. Его рецепторы расположены в носовой полости. Функционально носовая полость состоит из двух областей. Примерно четвертая часть покрыта обонятельным эпителием и носит название обонятельной области, regio olfactoria, а остальная часть полости имеет многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий с бокаловидными клетками и называется дыхательной областью, regio respiratoria. Слизистая оболочка обонятельной области имеет желтоватый цвет из-за наличия пигмента. На латеральной стенке она распространяется по всей верхней носовой раковине, а на медиальной стенке – приблизительно на один сантиметр вниз по носовой перегородке.

Рис. 15. Обонятельная область.

Слизистая оболочка обонятельной области состоит из трех видов клеток: обонятельные рецепторы; поддерживающие (опорные) клетки; базальные клетки. Обонятельные клетки (рецепторные) представляют собой чувствительные биполярные нейроны, каждый из которых имеет тело, от верхнего конца которого отходит дендрит, а от более глубоко расположенного конца – аксон, направляющийся в собственную пластинку слизистой. Дендрит каждой биполярной клетки оканчивается в виде утолщения, называемого обонятельной булавой или обонятельным пузырьком, который несет на себе обонятельные реснички. Аксон, отходящий от рецепторной клетки, направляется через собственную пластинку слизистой оболочки и соединяется с другими аксонами, образуя обонятельные нити, fili olfactorii, которые проходят через многочисленные отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам, bulbi olfactoria, где находятся вторые нейроны обонятельного пути (см. I пару черепных нервов).

В обонятельной области содержатся трубчато-альвеолярные железы, называемые Боуменовыми. Эти железы выделяют секрет, который выводится по протокам на поверхность эпителия. Роль его, по-видимому, заключается в постоянном обновлении тонкого слоя жидкости, омывающего обонятельные реснички, так как последние являются хеморецепторами. Таким образом, вещества обуславливающие запахи, должны растворяться в этой пленке. В области нижнего носового хода, по обе стороны от передней части носовой перегородки располагается вомероназальный или Якобсонов орган. Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. Орган содержит интраэпителиальные трубчатые железы, секрет которых участвует в проведении растворяемых химических веществ, Орган, вероятно, является дополнительной (периферической) частью обонятельной системы и принимает участие в регуляции сексуального поведения, эмоциональной сферы через рецепцию фермонов и вомероферинов.

Отростки клеток, залегающих в обонятельных луковицах, в составе обонятельного тракта, tractus olfactorius, направляются в обонятельный треугольник, переднее продырявленное пространство, а затем в центральные отделы обонятельного мозга, представленные как более древним отделом – гиппокампом, так и более молодыми – зубчатой и сводчатыми извилинами, сводом и корковым концом обонятельного анализатора – крючком парагиппокампальной извилины

Функции обонятельной системы все еще представляют тайну. Вкусовая рецепция, молекулы запахов стимулируют обонятельные клетки, адсорбируясь на слизистом слое. Запахо-продуцирующие молекулы диффундируют в реснички рецепторных нейронов и связываются со специфическими молекулами узнавания.

Обонятельный мозг является центральной составляющей лимбической системы, так как поведенческие реакции формировались на основе обоняния – первого, исторически самого древнего, дистантного анализатора.

ОРГАН ЗРЕНИЯ, ORGANUM VISUS

Орган зрения – это периферический отдел зрительного анализатора, обеспечивающий в целом восприятие объектов, формирование зрительного образа и ощущений путем анализа и интеграции зрительных раздражений.Орган зрения (organum visus) представлен глазным яблоком (bulbus oculi) и вспомогательным аппаратом (organa oculi accessoria).

Глазное яблоко состоит из капсулы (3 оболочки) и ядра глазного яблока.

Оболочки глазного яблока:

– фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa);

– сосудистая оболочка (tunica vasculosa);

– внутренняя (чувствительная) оболочка (tunica interna, или сетчатка – retina).

1.Фиброзная оболочка (tunica fibrosa). Передняя 1/6 части фиброзной оболочки представлена роговицей, corneа. Она имеет форму выпуклой линзы, прозрачная, так как в ней отсутствуют кровеносные сосуды, а коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу. Отсутствие кровеносных сосудов и наличие большого количества межклеточного вещества способствует успешной гомо- и алло- трансплантации , так как межклеточное вещество связывает лимфоциты, предотвращая реакцию «антиген-антитело», ведущую к отторжению органа.

Задняя часть (5/6) фиброзной оболочки называется склерой или белочной оболочкой – sclera. Она состоит из плотной соединительной ткани и составляет каркас глазного яблока, выполняя защитную функцию.

На границе роговицы и склеры располагается круговой венозный синус склеры, sinus venosus sсlerae (Шлемов канал), принимающий участие в циркуляции водянистой влаги камер глаза.

2. Сосудистая оболочка (tunica vasculose)– средняя оболочка глазного яблока, имеющая большое количество сосудов и пигмента.В ней различают 3 части: передняя часть – радужка (iris), средняя часть – ресничное тело (corpus ciliare); задняя часть – собственно сосудистая оболочка (choroidea).

Радужка благодаря наличию гладких мышц играет роль диафрагмы, в центре ее расположено отверстие – зрачок (pupila). Мышцы зрачкового края, в основном, представлены мышцей, суживающей зрачок, а периферический край радужки – это радиарно расположенные мышцы, расширяющие зрачок. Радужка в строме содержит различное количество клеток, содержащих пигмент – меланоцитов. Большое количество пигментных клеток придает радужке черный или коричневый цвет; небольшое их количество обусловливает голубой цвет глаз, а отсутствие пигмента характеризуется красным цветом радужки за счет просвечивающихся кровеносных сосудов оболочек глаза (альбиносы). В радужно-роговичном углу (angulus iridocornealis) расположены щелевидные пространства (Fontana), играющие определенную роль в циркуляции внутриглазной жидкости.

Рис. 16. Глазное яблоко, правое, полусхематично.

C радужкой cвязано направление медицинской науки, получившее название иридодиагностики, изучающее органные знаки в различных сегментах радужной оболочки в виде пятен, колец, лакун, которые, как считают специалисты, свидетельствуют об определенной патологии организма.

Ресничное тело – это часть сосудистой оболочки, расположенная между радужкой и собственно сосудистой оболочкой в виде циркулярного валика на границе склеры и роговицы. Задний край ресничного тела называется ресничным кружком (orbiculus ciliaris), а передним краем ресничное тело соединяется с радужкой – это ресничный венец (corona ciliaris). Впереди от ресничного кружка расположены от 60 до 80 ресничных отростков (processus ciliares), функцией которых является выработка водянистой влаги камер глаза. Хрусталик и ресничное тело соединены специальной связкой – ресничным пояском. В толще ресничного тела расположена ресничная мышца. Она состоит из меридиональных, радиальных и циркулярных волокон. Сочетанное сокращение пучков ресничной мышцы (меридиальные волокна способствуют расслаблению капсулы хрусталика, а циркулярные наоборот приводят к уплощению хрусталика и более развиты у дальнозорких людей), обеспечивает реакцию аккомодации или способность глаза видеть предметы на различном расстоянии.

Собственно сосудистая оболочка – это тонкая, богатая сосудами мембрана, занимающая 5/6 задней поверхности глазного яблока. Ее подвижность обусловливает реакцию аккомодации, а собственные капиллярные сплетения (самые крупные в человеческом организме) обеспечивают кровоснабжение всех структур глазного яблока, являясь также энергической базой для синтеза зрительного пурпура рецепторов сетчатки.

3. Внутренняя оболочка – сетчатка (retina), покрывает изнутри сосудистую оболочку и играет роль периферического рецепторного отдела зрительного анализатора. По функции и строению она делится на 2 части: зрительную (pars optica) и слепую (pars caecа). Пограничной линией между ними является зубчатый край (ora serrata). Слепая часть сетчатки покрывает цилиарное тело и заднюю поверхность радужки. Это просто устроенная часть сетчатки, имеющая только пигментный слой. Более сложно устроена зрительная часть, расположенная кзади от зубчатой линии и покрывающая изнутри собственно сосудистую оболочку. В ней содержатся фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения и превращающие их в нервный процесс. Наружный слой сетчатки светочувствительный, содержит зрительные клетки, имеющие на своих концах фоторецепторы (палочки и колбочки). Палочки содержат в себе зрительный пурпур, продуцируемый клетками пигментного слоя, они содержат рецепторы сумеречного или ночного видения. Колбочки не содержат зрительного пурпура, они воспринимают форму и цвет (дневное видение). Гистологически в сетчатке различают десять слоев, которые являются, по существу связями трех нейронов, расположенных вертикально:

– 1 нейрон – палочки и колбочки; он расположен во 2, 3, 4 и 5 слоях сетчатки;

– 2-й нейрон – слой биполярных клеток. Тела и аксоны клеток второго нейрона локализуются в 6 и 7 слоях сетчатой оболочки;

– 3-й нейрон – это ганглиозные клетки, аксоны которых формируют зрительный диск и нерв. Третий нейрон с отростками локализуется в 8, 9 и 10 слоях сетчатки.

Путь нервного импульса см. в разделе «Черепные нервы» (зрительный нерв).

При исследовании глазного дна на сетчатке определяется желтое пятно (macula lutea), диск зрительного нерва (discus n. optici) и сосуды сетчатки. В желтом пятне концентрируется фокус световых лучей – это место наилучшего видения, в котором находятся только колбочки. Желтое пятно расположено на сетчатке латеральнее диска зрительного нерва. Диск зрительного нерва – это место выхода его из сетчатки. Здесь, в толще зрительного нерва, проходят центральная артерия и вена сетчатки. Его называют слепым пятном (macula caeca), т.к. здесь нет светочувствительных элементов. От диска по сетчатке расходятся артерии и по этому сосудистому рисунку можно судить о состоянии кровеносных сосудов всего организма.