Модели автогенных сукцессий

Ф. Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты, и потому возрастают биологическая продукция и видовое богатство экосистемы. Современные экологи различают не менее трех моделей сукцессий (Connell, Slayter, 1977):

– модель благоприятствования. Соответствует представлениям о сукцессии Клементса: продуктивность и видовое богатство в ходе сукцессии возрастают вплоть до стадии климакса. Классический пример такой сукцессии – зарастание скал, где последовательно сменяют друг друга стадии цианобактерий и водорослей, накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников и деревьев;

– модель толерантности. В ходе сукцессии условия ухудшаются, пример – переход низинного болота в верховое, при котором происходит ухудшение условий минерального питания, и потому снижаются продуктивность и видовое богатство. Ухудшаются условия для жизни биоты и в ходе сукцессии на богатых субстратах: первым растениям‑поселенцам достается больше ресурсов минерального питания и света, чем вторым и третьим, которые должны обеспечивать себя ресурсами в условиях возрастающей конкуренции;

– модель ингибирования. В ходе сукцессии появляется «ключевой» вид (или гильдия ключевых видов), который блокирует дальнейшие изменения. В результате происходит остановка сукцессии и она не доходит до стадии климакса. Например на лесных гарях в Шотландии кукушкин лен блокирует поселение деревьев, в пустынях Средней Азии поселению кустарников и саксаула препятствует корка, которую образуют цианобактерии, водоросли и некоторые мхи. Восстановление прерии в Северной Америке блокируется разрастанием заносных европейских злаков‑однолетников, в первую очередь Bromus tectorum.

В ходе сукцессии может происходить смена модели благоприятствования моделью толерантности: на первых стадиях условия улучшаются, а по мере приближения к климаксу – ухудшаются.

Наглядный пример сукцессии со сменой модели –формирование растительности при освобождении побережья фиорда ото льда на Аляске (Chapin et al., 1994). Выделяется четыре стадии процесса:

– пионерная (до 20 лет). Поверхность субстрата покрывается «черной коркой» из азотфиксирующих цианобактерий, гаметофитов хвоща (Equisetum variegatum), лишайников, печеночников, на фоне которых рассеянно встречаются травы, кустарничек Dryas drummondii, отдельные экземпляры ивы, тополя (Populus trichocarpa), ели (Picea sitchensis) и ольхи (Alnus sinuata);

– стадия Dryas (между 20 и 30 годами). Вся поверхность покрыта ковром кустарника, в котором рассеяны одиночные экземпляры ив, тополей, елей и ольхи;

– стадия ольхи (между 50 и 100 годами);

– стадия ели (после 100 лет).

В ходе сукцессии формируется почва, которая обогащается органическим веществом и азотом, а смена видов растений идет в направлении повышения их высоты и длительности жизни, что соответствует модели благоприятствования. Однако при этом возрастает уровень конкуренции за свет и почвенные ресурсы (особенно на стадии ели), ухудшаются условия для приживания всходов, повышается вероятность гибели семян, что соответствует модели толерантности. смена моделей происходит на четвертой стадии.

Смена модели благоприятствования моделью толерантности характерна и для сукцессий экосистем в теплом климате. Так при зарастании лавовых потоков на первых стадиях условия улучшаются за счет бобовых (особенно из р. Lupinus), которые способствуют обогащению субстрата азотом, а в дальнейшем – ухудшаются, так как обостряется конкуренция.

Несмотря на то, что автогенные сукцессии протекают спонтанно по присущим им внутренним законам, человек, зная эти законы, может влиять на скорость сукцессии. Так для ускорения самозарастания отвалов пустой породы их поверхность покрывается тонким слоем торфа или почвы, в которой содержатся семена растений. Кроме того, процесс зарастания может быть ускорен посевом семян луговых трав или посадкой кустарников и деревьев.

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются сукцессии, протекающие в соответствии с моделями благоприятствования и толернатности?

2. Приведите примеры сукцессий, протекающих по модели ингибирования.

3. Приведите примеры сукцессий со сменой моделей.