ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Возникновение почвенной микробиологии связано с работами С. Н. Виноградского. Открытие С. Н. Виноградским специализированных форм бактерий позволило связать их дея­тельность процессами трансформации ве­ществ идущими в почве. С. Н. Виноградский сформулировал представление об автохтонной микрофлоре почвы, куда входят постоянные ее обитатели, использующие гумусовые вещества почвы, и зимогенной микрофлоре, представленной быстро раз­вивающимися микроорганизмами, использующими попадающий в почву легко доступный субстрат.

Наконец, С. Н. Виноградским был разработан метод прямо­го микроскопического исследования микроорганизмов почвы - возможность непосредственного наблюдения организмов в их естественной среде. Предложенный С. Н. Виноградским метод пря­мого учета почвенных бактерий используется и в наши дни.

В 1930 г. киевским микробиологом Николаем Григорьевичем Холодным для исследования почвенных микроорганизмов в их естественных ассоциациях был предложен метод стекол обрастания. Суть метода сводится к микроскопическому наблюде­нию зафиксированных и окрашенных микробных обрастаний, образующихся на предметных стеклах, помещенных в почву на разные сроки. Этот метод приобрел популярность благодаря его простоте и наглядности и в тридцатые годы широко применялся в различных исследованиях, но затем интерес к нему сни­зился.

Более совершенным оказался метод, основанный на исполь­зовании плоскопараллельных капилляров, техника изготовле­ния которых была разработана в лаборатории Бориса Василье­вича Перфильева (1891—1969). Капиллярные приборы—педоскопы, были предложены для исследований микрофлоры почвы в 1961 г. Д. Р. Габе. В последующие годы этот метод с успехом был использован Т. В. Аристовской. В педоскопах ка­пилляры с каналами прямоугольной формы, иногда содержащие те или иные вещества—приманки, выдерживают в почве, и за­тем микрообрастания микроскопируют прижизненно или после фиксации и окраски. Микрообрастания, развивающиеся в кана­лах капилляров, хорошо защищены от механических поврежде­ний, загрязнения почвенными частицами, в них сохраняются подвижные формы. При использовании педоскопов были обна­ружены, а затем исследованы и описаны новые для науки бак­терии, в том числе виды родов Seliberia и Pedomicrobium.

Широкое внедрение в микробиологическую практику мето­дов электронной микроскопии позволило Д. И. Никитину и Дру­гим московским микробиологам в начале 60-х годов осущест­вить прямое электронно-микроскопическое наблюдение почвен­ных бактерий. В составе микрофлоры почвы были выявлены бактерии необычной морфологии, а также субмикроскопические (невидимые в световом микроскопе) формы микроорганизмов.

Число клеток бактерий, выявляемых электронно-микроскопиче­ским методом, оказалось значительно больше, чём при прямом микроскопировании почвы в световом микроскопе.

В связи с огромным разнообразием эколого-географических условий, в которых формируются почвы нашей обширной стра­ны уже на заре развития почвенной микробиологии возникло естественное стремление русских ученых выяснить специфику микрофлоры различных их типов, найти связь между свойст­вами почвы и составом населяющих ее бактерий.

Еще в 1909 г. С. А. Северин занимался сравнительным изу­чением микроорганизмов почв о-ва Ямал и средней полосы Рос­сии. Используя метод посева на твердые питательные среды, он не смог обнаружить существенных отличий между микроорга­низмами взятых для исследования почв. Большая эксперимен­тальная работа по изучению микрофлоры различных почв была проведена под руководством С. П. Костычева в 20-е годы, в 40-е годы эти исследования были продолжены и развиты Н. М. Лазаревым, который предложил схему структуры «биоорганоминерального комплекса» различных почв, основанную на анализе содержания в почве представителей различных фи­зиологических групп микроорганизмов. В работах такого рода проводят учет на более или менее избирательных средах пред­ставителей аммонификаторов, денитрификаторов, нитрификато-ров, микроорганизмов, разлагающих клетчатку, и т. д. При этом систематическая принадлежность соответствующих возбудите­лей остается неизвестной. Подобный подход был принят в ра­ботах школ С. Ваксмана в США, Ж. Пошона во Франции и других ученых, особенно в период с 40-х по 60-е годы. Опубли­кованы результаты огромного количества исследований по оп­ределению численности представителей разных физиологических групп бактерий в почвах различных типов, а также в зависимо­сти от сезона года, степени окультуренное™ почвы и т. д. К сожалению, сколько-нибудь крупных обобщений из данных та­кого рода сделать не удалось. В 40-е годы широкий интерес привлекла концепция В. Р. Вильямса. В. Р. Вильяме считал, что микрофлора почв под разными растительными формациями принципиально различна, и высказал ряд соображений о приро­де подобных различий. Экспериментальных подтверждений представления В. Р. Вильямса, однако, не получили.

В настоящее время очевидно, что в любой почве происходят в принципе сходные процессы трансформации веществ, поэтому всегда присутствуют представители разных физиологических групп бактерий. Различия могут касаться их систематического состава или отношения к тем или иным факторам среды.

В 40-е годы в исследованиях лаборатории канадского уче­ного А. Лочхеда в основу экологической классификации почвен­ных бактерий были положены их потребности в тех или иных комплексах питательных субстратов. Оказалось, что плодородные почвы от более бедных отличаются сравнительно меньшим содержанием микроорганизмов, способных развиваться на про­стых синтетических питательных средах, и сравнительно боль­шим количеством требовательных организмов, т. е. растущих только на сложных средах, содержащих аминокислоты, витами­ны и другие соединения, в том числе неустановленной природы. Эти исследования в дальнейшем развития не получили. Пище­вые потребности бактерий обычно прямо не связаны с типом их обмена и особенностями биологии. Очень многие бактерии нуждаются в тех или иных факторах роста, но в естественной среде обитания они, видимо, бывают обеспечены ими благодаря сим биотическим взаимоотношениям между компонентами бак­териальных сообществ.

Исследования эколого-географической изменчивости почвен­ных бактерий были предприняты в 30—40-е годы Евгением Ни­колаевичем Мишустиным. Результаты были обобщены им в мо­нографии «Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий», опубликованной в 1947 г. Им, в частности, было по­казано, что почвенная бактерия Bacillus mycoides обнаружива­ет адаптивную реакцию к изменению температурных условий среды. У культур, выделенных из окрестностей Архангельска, температурный оптимум варьирует от 26 до 28°С, а оптимальная температура для культур, выделенных из почв Средней Азии, около 38°С. Значения оптимальной и максимальной температу­ры находятся в зависимости от температурных показателей кли­мата.

Культуры В. mycoides различного географического проис­хождения различаются не только отношением к температуре. Так, внутриклеточное осмотическое давление оказывается выше у южных штаммов, чем у северных. Позже температурная адап­тация бактерий рода Clostridium в почвах разных климатиче­ских зон была показана В. Т. Емцевым. Он же установил, что группы доминантных видов Clostridium различны в почвах раз­ных климатических зон: сахаролитические виды преобладают в северных, а протеолитические — в южных почвах.

Кардинальные температурные точки, прежде всего опти­мальная и максимальная для роста температура, у всех изучен­ных видов Clostridium заметно сдвигались по мере перехода от холодных климатических зон к теплым. Температурный опти­мум для культур Cl. pasteurianum, выделенных из северных -почв, составлял приблизительно 23 °С, а максимум около 36° С. Культуры из почв южной зоны имели температурный оптимум около 30 °С, а максимум—около 45 °С. Аналогичные закономер­ности были обнаружены и у других представителей почвенной микрофлоры, хотя и не у всех. Например, не удалось наблюдать адаптации к температурным особенностям климата у штаммов Bacillus mesentericus, В. megaterium, Azotobacter chroococcum, инекоторых актиномицетов. Необходимость дальнейших иссле­дований в этом направлении очевидна.

Развитию почвенной микробиологии в нашей стране в зна­чительной степени способствовали работы Д. М. Новогрудского. Ему принадлежит оригинальная монография «Почвенная микробиология», вышедшая в Алма-Ате в 1956 г., которая представляет интерес и для современного исследователя.

В 1953 г. на почвенном отделении биолого-почвенного фа­культета МГУ была создана кафедра биологии почв, которую возглавил один из ведущих советских микробиологов Николай Александрович Красильников (1896—1973). Здесь получили интенсивное развитие исследования систематики и биологии почвенных актиномицетов, образования микроорганизмами ан­тибиотиков, взаимоотношений микроорганизмов с растениями. Многие научные направления, возникшие в нашей стране бла­годаря инициативе Н. А. Красильникова, развиваются и в наши дни. В настоящее время на этой кафедре под руководством Д. Г. Звягинцева ведется разработка общих принципов эколо­гии почвенных микроорганизмов. Рассмотрены различные стра­тегии существования почвенных бактерий—форм, усваиваю­щих легкодоступные субстраты, содержащиеся в высокой кон­центрации, и форм, приспособленных к медленному росту в бед­ной среде. Сформулированы концепции пула микроорганизмов почвы и почвы как множества сред обитания микроорганизмов. Эти вопросы будут рассмотрены нами в дальнейшем.

Экологическое направление в почвенной микробиологии с момента своего возникновения было тесно связано с интереса­ми сельского хозяйства. Начало систематическому изучению проблем сельскохозяйственной микробиологии в нашей стране было положено в 1891 г., когда в Петербурге была создана Временная бактериологическая лаборатория при Департаменте земледелия и Государственных имуществ. Основная задача ла­боратории заключалась в разработке бактериологических мето­дов борьбы с вредными насекомыми и грызунами. В 1923 г. на базе Бактериологической лаборатории был организован Отдел сельскохозяйственной микробиологии при Государственном ин­ституте опытной агрономии, который в 1930 г. был преобразо­ван во Всесоюзный научно-исследовательский институт сельско­хозяйственной микробиологии при Всесоюзной академии сель­скохозяйственных наук им. В. И. Ленина. Первым директором института стал академик Сергей Павлович Костычев (1877— 1931). В разные годы в институте работали и другие известные ученые: академики Б. Л. Исаченко, Е. Н. Мишустин, Г. А. Надсон, И. И. Самойлов. В настоящее время институт является на-Учно-исследовательским центром сельскохозяйственной микро­биологии в СССР. Особое внимание здесь уделяется изучению микробиологических процессов в почвах в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Исследуется роль микроорганизмов в азотном питании растений, антропогенные влияния на микрофлору почвы и значения почвенных микроор­ганизмов для разрушения ксенобиотиков. Ведутся поиски про­дуцентов биологически активных соединений среди микроорга­низмов и разрабатываются методы их практического использо­вания. Усовершенствуются биологические методы борьбы с вредителями сельского хозяйства.