МОРСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Интерес человека к обитателям моря традиционен. В концеД прошлого века стало известно, что бактерии развиваются и b| морской воде. Однако оказалось в некотором роде сенсационным открытие, сделанное в 1884 г. французским микробиологом М. Серте, участником биологической экспедиции на судне «Та­лисман» в Атлантический океан. Он обнаружил, что бактерии,] минерализующие органические вещества, присутствуют нетолько в поверхностных слоях воды, но и на глубине в несколько тысяч метров. Большую роль в развитии морской микробиоло­гии сыграли исследования немецкого микробиолога Б. Фишера, участника экспедиций, организованных знаменитым географом и натуралистом А. Гумбольдтом. В конце 80-х годов прошлого! века Б. Фишер установил, что прибрежные районы морей бога­че бактериями, чем воды открытого океана, и что наибольшее число бактерий обитает на глубинах 200—400 м. Он .обнару-' жил также, что для развития многих морских форм бактерий ' необходимо присутствие в среде соли.

Особое значение для развития морской микробиологии в начале нашего века имели работы Бориса Лаврентьевича Исаченко (1871—1948)—одного из создателей морской микробиоло­гии. В 1906 г. он принимал участие в экспедиции в Баренцево море и в Северный Ледовитый океан. Им впервые были полу- • чены данные о развитии бактерий, относящихся к различным физиологичским группам, в морской воде и осадках. Б. Л. Иса­ченко пришел к выводу о разносторонней геохимической дея­тельности морских микроорганизмов. Его монография «Микро­биологические исследования Северного Ледовитого океана» (1914) получила всемирное признание. В 20-е—40-е годы Б. Л. Исаченко исследует микрофлору Черного, Мраморного, Азовского, Карского морей и моря Лаптевых. При изучении морских осадков в районе впадения в Карское море Енисея и Оби им было показано, что по месту нахождения на дне моря спор В. mycoides можно определить районы проникновения пресных вод в океан, поскольку эта бактерия типична только для микрофлоры почвы и попадает в море с речной водой.

Г. А. Надсоном проведены исследования зеленых и бесцветных серобактерий в Баренцевом, Балтийском, Черном и Кас­пийском морях. Ряд его работ посвящен изучению физиологии светящихся бактерий.

В 1930—1939 годы в Морском научном институте (ныне Всесоюзный НИИ рыбного хозяйства и океанографии) бактериологической лабораторией заведывал Владимир Степанович Буткевич (1872—1942), принимавший участие в нескольких экспедициях в Баренцево, Каспийское и Азовское моря. Он ус­тановил, что на границе Гольфстрима в Северном Ледовитом • океане значительно возрастает численность микроорганизмов.

В С. Буткевнч исследовал роль бактерий в процессах денитри-сЬикации в море, в отложении железо-марганцевых конкреций, в "щевых цепях морских организмов. Им предложен микробио­логический метод разведки газов и нефти.

В 1933 г. микробиологическая лаборатория организуется на Севастопольской биологической станции (ныне Институт био­логии южных морей АН УССР). Благодаря работам сотрудни­ков этой лаборатории стали известны закономерности распрост­ранения микроорганизмов в морях Средиземноморского бассей­на Атлантического и Индийского океанов, изучена роль микро­организмов в продукционных процессах. В 40-е годы начинают­ся микробиологические исследования на базе Мурманской био­логической станции (ныне Мурманской морской биологический институт Карельского филиала АН СССР). Главное внимание зг'есь уделяется микробиологическим процессам в зоне приливно-отливных вод.

В 1950 г. в Институте микробиологии АН СССР в Москве был организован отдел морской микробиологии, который воз­главил Анатолий Евсеевич Крисе (1908—1984). Основное на* правление работ этого отдела было посвящено изучению эколого-географического распределения бактерий в океанах. Уста­новлена индикаторная роль бактерий в обнаружении течений, рассчитана биомасса и продукция бактерий в открытых районах океана, исследована микрофлора воды в районе Северного По­люса и в антарктических морях, проведено изучение действия высокого гидростатического давления на бактериальную клетку. Основные результаты этих работ изложены в монографиях А. Е. Крисса «Морская

микробиология (глубоководная)» (1959), «Микробное население Мирового океана (видовой сос­тав, географическое распространение)» (1964), «Жизненные процессы и гидростатическое давление» (1973), «Микробиологи­ческая океанография» (1976).

Большое значение развитию исследований в области мор­ской микробиологии придают во многих странах, имеющих вы­ход к морям.

Во Франции исследования микробиологии моря сосредоточе­ны в Марселе, где изучаются систематика морских микроор­ганизмов, их взаимоотношения с водорослями и "беспозвоночны­ми, их роль в процессах самоочищения моря и т. д.

- В ФРГ центр по исследованию морских организмов органи­зован в Киле, в Великобритании—в Плимуте и в Шотландии.

В США микробиологические исследования моря были нача­ты в Скриппсовском институте в Да Холле (Калифорния) и в Вудс Холе (Массачусетс). Особенно большой вклад в развитие морской микробиологии был внесен работами К. Зобелла, в 1946 г. опубликовавшего книгу, ставшую классическим руковод­ством по морской микробиологии.

В Японии при Токийском университете в 1966 г. создан отдел морской микробиологии, который возглавил проф. Н. Тагг Микробиологические лаборатории созданы в Японии во всекрупных университетах и институтах при центрах марикультур во многих префектурах.

В последние годы интерес к морской микробиологии резко возрос в связи с сенсационными находками жизни бактерий: глубоководных горячих источниках на дне океана и открытие явлений симбиоза морских животных с хемоавтотрофными бактериями.

ГЕОМИКРОБИОЛОГИЯ

Геомикробиология является одним из разделов экологиче ской микробиологии. В ее задачи входит выяснение роли микроорганизмов в процессах миграции, рассеяния и накопления .химических элементов в биосфере. Геомикробиология тесня смыкается с другими разделами экологической микробиологии—водной и почвенной. Однако основной предмет геомикробиологии—это та роль, которую микроорганизмы играют а круговороте химических элементов и соединений в горных по­родах и подземных водах. Возникновение геомикробиологии стало возможным после открытия С. Н. Виноградским и М. Бейеринком бактерий, участвующих в определенных этапах крутоворота азота, серы, железа.

Прогресс отечественной геомикробиологии в первой половш не нашего столетия связан с именами Г. А. Надсона, Б. Л. Исаченко, Л. И. Рубенчика и ряда других ученых. В послевоенный период интенсивная работа в этом направлении началась в Институте микробиологии АН СССР. Обширный материал, полученный в ходе этих исследований, был обобщен в монографиях М. В. Иванова «Роль микробиологических процессов в генезисе месторождений самородной серы» (1964); Г. И. Каравайко, .С. И. Кузнецова, А. И. Голомзика «Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд» (1972); Г. А. Заварзина «Литотрофные микроорганизмы» (1972).

В 1972 г. Н. Н. Ляликова сообщила об открытии автотроф-Ного организма с новым типом энергетического метаболизма —Stibiobacter—бактерии, источником энергии для которой слу­жит окисление трехвалентной сурьмы до высших окислов. В 70-е годы под руководством М. В. Иванова были проведены исследования активности бактерий в осадках озер, морей и океанов, причем для оценки активности бактерий были исполь­зованы радиоизотопные методы. Принципиальный интерес пред­ставляет собой установленный факт активного развития бакте­рий в глубоких слоях осадков, даже на глубине нескольких мет­ров от поверхности ила. Широко распространены в осадках метанобразующие архебактерии и сульфатредуцирующие бак­терии. Последние, как оказалось, играют весьма значительную роль в минерализации органического вещества в биосфере.

Начиная с 50-х годов исследования в области геологической микробиологии ведутся в Институте микробиологии и вирусо­логии АН Казахской ССР в Алма-Ате. Здесь исследовано взаи­модействие бактерий с минералами, содержащими медь, цинк, свинец, мышьяк, и с ионами этих элементов, открыты автотрофные бактерии, окисляющие мышьяк. Результаты исследований обобщены в монографии А. Н. Илялетдинова «Микробиологи­ческие превращения металлов» (1984).

§ 1.

ЗЕМНОЕ ТЯГОТЕНИЕ

Все организмы, живущие на Земле, находятся под действием силы земного тяготения. Влияет ли этот фактор на развитие бактерий, остается неясным. В космических биологических исследованиях последних лет для выяснения этого вопроса предприняты специальные эксперименты. В частности, наблюдали за развитием бактерий, находящихся в условиях микрогравитации. Теоретически невесомость на микроорганизмы может влиять через перераспределение внутриклеточных части или в результате изменения взаимодействия между клеткам популяции в жидкой среде. Изменения величины массовых может оказать заметное влияние на внутриклеточные процессы только для клеток, размеры которых превышают 10 мкм. {-клетки бактерий, диаметр которых у подавляющего большинства форм меньше 10 мкм, невесомость может влиять, изменен лишь скорость их осаждения в жидкой среде. Бактерии, плотность которых несколько больше плотности воды, в водной со де находятся в состоянии, близком к невесомости. Взвешенны в водной среде бактерии все же постепенно оседают. Некоторые аэробные бактерии, выращиваемые без перемешивания, в невесомости росли лучше, видимо, благодаря меньшему оседанию на дно сосуда. Кроме того, в условиях космического полете наблюдалось некоторое увеличение частоты передачи поздним маркеров при конъюгации у кишечной палочки, т. е. образовавшиеся пары были более стабильны. Доказательств возможное прямого влияния силы гравитации на бактериальные клетки пока не получено. У бактерий не обнаружен геотаксис, т. е. способность различать верх и низ, которой обладают некоторые одноклеточные эукариоты. Вместе с тем. имеются свидетельств;

способности бактерий к определенной ориентации в пространстве об этом говорит, в частности, геометрически правильна? форма плодовых тел миксобактерий, к тому же определенные образом ориентированных относительно подлежащего субст­рата.

Специфика взаимодействия бактерий с окружающей средой связана с их незначительными размерами. Бактериальная клет­ка только примерно в 10⁴ раз крупнее окружающих ее молекул Она подвергается постоянной бомбардировке молекулами в результате их беспорядочного теплового движения, и эти удары ощутимы. Неравномерность пространственного распределения ударов приводит к беспорядочным перемещениям клетки каждую секунду на расстояние, примерно соответствующее ее диаметру, и к повороту примерно на 60°. Приобретаемое клеткой при этом ускорение в сотню раз превышает ее ускорениезасчёт силы земного притяжения. Таким образом, молекулярные взаимодействия, связанные с тепловым движением молекул, 1ействуют на бактерию значительно эффективнее, чем сила земного притяжения.

МАГНИТНЫЕ ПОЛЯ

Все живые организмы находятся в области магнитного поля Земли. Характер влияния магнитных полей на развитие бакте­рий еще мало исследован. Воздействие дополнительными более мощными полями иногда приводит к стимуляции их роста. Так. воздействие магнитным полем напряженностью в 12-Ю³ А/м приводило к некоторому ускорению роста Pseudomonas aerugi-nosa, Staphylococcus epidermidis, Halobacterium salinarium. В магнитном поле напряженностью в 24-Ю³ или 50-Ю³ А/м наб­людали их угнетение. Замедление роста Micrococcus denifrifi-cans наблюдали при 40- 10⁴—64•10⁴ А/м, Staphylococcus aareus и Serratia marcescens—при 120-Ю⁴ А/м. Действие переменных магнитных полей обычно более эффективно, чем постоянных. В естественной среде обитания бактерий магнитные поля такой напряженности не встречаются.

По всей видимости, магнитное поле Земли не оказывает за­метного влияния на развитие бактерий. Однако существуют бактерии, иногда их называют магнитобактериями, способные регулировать направление своего движения в соответствии с направлением силовых линий магнитного поля. Это так назы­ваемый магнитотаксис. Магнитотаксис обнаружен у некоторых кокков и спирилл. Культуры магнитобактерий получить трудно, а их кокковидные формы в культурах пока вообще неизвестны. Сравнительно подробно исследована в культуре магнитобакте-рия quaspirillum magnetotacticum. Это микроаэрофильный хемогетеротроф.

Магнитобактерий обитают в морских маршах, заболоченных пресноводных водоемах, окислительных прудах для очистки сточных вод, т. е. в водоемах с малоподвижной водой. Их чис­ленность здесь иногда может быть весьма значительной. В об­ласти действия постоянного магнита, поднесенного к пробам воды и ила из окислительного пруда, иногда можно собрать до Ю⁶—Ю⁷ клеток таких бактерий в миллилитре воды.

Клетки магнитобактерий содержат магнитосомы—кубиче­ские или октаэдрические кристаллы магнетита. У спирилл по Длинной оси клетки расположено около 22 кристаллов с граня-ми порядка 50 нм длиной. В процессе деления дочерние клеткц получают равное количество кристаллов. Содержание железа в клетках магнитобактерий довольно велико, до 3,8%, тогда как у обычных бактерий железа содержится не более 0,025%.

В слабых магнитных полях (40—8 А/м) магнитобактерий перемещаются со скоростью до 70 мкм/с вдоль линий поля, В нашем северном полушарии бактерии плывут в сторону юж­ного полюса магнита или северного полюса Земли. В южном полушарии, наоборот, магнитобактерий плывут в сторону юж­ного полюса Земли. Направление силовых линий магнитного .поля Земли таково, что в результате движения вдоль этих ли­ний бактерии в прудах и болотах оказываются у поверхности ила, где много пищи и мало молекулярного кислорода.

Воздействие сильным магнитным полем приводит к измене­нию направления движения магнитобактерий. Потомки этих магнитобактерий, развивающиеся в обычных условиях, т. е. под воздействием магнитного поля Земли, сохраняют направление движения, свойственное бактериям данного полушария. Если бактерии экранированы, в культуре появляются клетки, плыву­щие к разным полюсам, т. е. этот признак генетически не пред­определен. В культуре легко могут быть получены мутанты, лишенные магнитосом и магнитотаксиса. Эти мутанты накапли­ваются в культуре. Не трудно представить себе, что клетки, не отягощенные столь большим количеством железа, как клетки дикого типа, получают преимущество и размножаются быстрее. Поэтому очевидно, что в природных условиях наличие магни­тотаксиса для бактерий жизненно необходимо и способствует их выживанию.

Недавно обнаружено, что бактерии, обладающие магнито-таксисом, весьма многочисленны в морях. Например, в поверх­ностных слоях ила бассейна Санта Барбара в Тихом океане на глубине 598 м обнаружены кокки, палочки и вибрионы, со­держащие магнитосомы. Магнитосомы в большом количестве накапливаются в осадках в свободном состоянии. Показано, что биогенные магнетиты обнаруживают высокий естественный остаточный магнетизм и являются его первоисточником в мор­ских осадках.

ИЗЛУЧЕНИЯ

ВИДИМЫЙ СВЕТ

Электромагнитные волны, имеющие длину 400—740 нм, со­ответствуют видимому свету. Видимый свет в качестве источ­ника энергии используют фототрофные бактерии. Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез, в процессе которого выделяется молекулярный кислород. Адаптация к разнообразным физико-химическим условиям среды, способность к азотфиксации, термофильность или галофильность некоторых форм определяют весьма широкое распространие цианобактерий на Земле. Oscillatoria Umnetica иногда способна и к аноксигенному фотосинтезу с использованием в качестве донора электронов H2S и устойчива к очень высоким Концентрациям сероводорода.

Пурпурные и зеленые бактерии осуществляют аноксигенныи фотосинтез. Он приурочен к анаэробным условиям, и большин­ство этих бактерий строгие анаэробы, многие нуждаются в восстановленных соединениях азота и серы. Некоторые формы способны к аэробному дыханию, но в присутствии молекуляр­ного кислорода не могут осуществлять фотосинтез, так как уже в--низких концентрациях молекулярный кислород репрессирует синтез бактериохлорофиллов.

Развитие бактерий, осуществляющих аноксигенныи фотосин­тез происходит главным образом в сильно загрязненных водо­емах и гиполимнионе озер. Здесь содержатся соединения, спе­цифически необходимые для аноксигенных фототрофов,—серо­водород, молекулярный водород, простые органические вещест­ва, образующиеся в результате брожений, которые осуществля­ются анаэробными бактериями, обитающими в осадках.

Пурпурные и зеленые бактерии часто развиваются в водое­мах на глубине под слоем водорослей и цианобактерий, в кото­ром происходит рост высших растений. Перечисленные фото-трофы поглощают значительную часть света в областях спект­ра, соответствующих адсорбционной способности их светособи-рающих антенн. Светособирающие антенны- аноксигедных фототрофов имеют другие спектральные характеристики, это позволяет им осуществлять фотосинтез за счет света, профиль­трованного через клетки эукариот и цианобактерий (табл. 1).

Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения в красной ^и инфракрасной частях спектра. Этот свет не используется для оксигенного фотосинтеза. Бактериохлорофилл б поглощает све­товые волны, длина которых близка к максимальной, еще до­пекающей их использование в процессе фотосинтеза. Кванты более длинноволнового света несут слишком мало энергии и я могут участвовать в фотохимических реакциях. Существенная особенностью бактериохлорофиллов является также то, что их включение в мембранный светособирающий комплекс приводит к смещению максимумов поглощения в красную область спектра в гораздо большей степени, чем это характерно хлорофилла а оксигенных фототрофов.

Некоторые виды пурпурных бактерий живут на мелководье под слоем влажного песка толщиной в несколько сантиметров который играет роль красного фильтра. Однако на более значительную глубину в водоем красный свет не проникает. Пред­ставители зеленых серобактерий имеют каротиноиды, улавли­вающие световые волны длиной около 460 нм, и способны раз­виваться в водоемах на глубинах, более 20 м, куда проникает свет только этой длины волны.

В конце 70-х годов были обнаружены аэробные гетеротроф­ные бактерии, содержащие бактериохлорофилл а. Они отнесены к нескольким родам. Представители рода Erythrobacter—мел­кие грамотрицательные палочки с субполярным жгутиком. Кро­ме бактериохлорофилла они синтезируют каротиноидные пиг­менты. Ряд штаммов Erythrobacter выделен с поверхности мор­ских макрофитов. Для Erythrobacter свет не может быть единст­венным источником энергии ни в аэробных, ни в -анаэробных условиях, однако используется этой бактерией в качестве до­полнительного источника энергии. При освещении усиливается синтез АТФ, включение СО2 в органическое вещество клетки, наблюдается фотоингибирование дыхания, что свидетельствует о существовании у этих бактерий регуляторных механизмов энергетического обмена, позволяющих при освещении более экономно расходовать органический энергетический субстрат. При исчерпывании органического субстрата в условиях освеще­ния жизнеспособность клеток сохраняется значительно дольше, чем в темноте, В противоположность тому, что наблюдается у пурпурных и зеленых бактерий, синтез бактериохлорофилла а у Erythrobacter стимулируется молекулярным кислородом.

Бактериохлорофилл а содержится и в мембранах гетерот рофной аэробной бактерии Protaminobacter ruber, также синтезирующей АТФ за счет энергии света. Подобная способности обааружена и у некоторых штаммов бактерий из рода Pseiidomonas.

Энергия видимого света может быть использована экстре­мально галофильными архебактериями, которые, однако, не яв­ляются настоящими фототрофами, поскольку не могут расти, ис­пользуя свет как единственный источник энергии. Экстремально галофильная архебактерия рода Halobacterium — аэробный ге-теротроф, основное количество АТФ у которой образуется в ре­зультате процесса аэробного дыхания. Halobacterium обитает поверхностных слоях соленых озер, заливов, лиманов, где растворимость кислорода значительно ниже, чем в пресной или Юрской воде. При истощении в среде кислорода происходит репрессия генов, ответственных за синтез хромопротеина бактеоиородопсина, который включается в состав клеточной мембраны, образуя участки, обозначаемые как пурпурные мембраны. Под действием света происходит выброс протонов во внешнюю среду, создающийся при этом трансмембранный градиент кон­центрации протонов используется для синтеза АТФ. В тех же мембранах содержится второй пигмент—галородопсин, кото­рый при поглощении фотонов осуществляет транспорт ионов хлора в клетку, что также приводит к увеличению мембранного потенциала. Это позволяет бактериям поддерживать жизнеспо­собность в анаэробных условиях. Экстремально галофильные архебактерии обитают в соленых озерах, расположенных в районах с постоянной высокой инсоляцией.

Видимый свет влияет на поведение фототрофных бактерий. У (Ьототрофных эубактерий и архебактерии Halobacterium salina-rium наблюдается явление фототаксиса: бактерии способны реагировать на изменение спектрального состава света или ос­вещенности. У эубактерий фоторецепторами служат бактерио-хлорофиллы и каротиноиды, т. е. те же пигменты, которые пог­лощают свет в процессе фотосинтеза. У архебактерии обнару­жены специальные сенсорные пигменты. Бактериальные клетки, способные к фототаксису, резко изменяют направление движе­ния, если попадают из более освещенного участка в менее ос­вещенный или в совсем неосвещенный. В результате бактерии двигаются к свету—это положительный фототаксис. В некото­рых условиях наблюдается отрицательный фототаксис—движе­ние в сторону уменьшения освещенности.- Подобные реакции иногда определяют как фотофобные. При резком снижении ос­вещенности также происходит изменение направления движе­ния клеток, т. е. они реагируют da изменение освещенности не в пространстве, а во времени, как и в случае реакции на измене­ние концентрации хемоэффекторов при хемотаксисе (см. с. 126). Изменение силы света может привести к изменению скорости движения бактерий, это явление определяют как фотокинез. В реакциях фототаксиса эубактерий участвуют реакционные центры фотосинтеза. Мутанты с нарушенными реакционными центрами теряют способность к фототаксису. В этом отношении фототрофные бактерии отличаются от подвижных фототрофных эукариот, фототаксис которых не связан с фотосинтезом.

Клетки архебактерии Halobacterium salinarium проявляют фототаксис, причем красный свет действует как аттрактант, а синий—как репеллент. Оба эффекта определяются адсорбцией света одним и тем же пигментом — сенсорным родопсином (S на рис. 1). В отсутствие света сенсорный родопсин имеет мак­симум поглощения при 587 нм; поглощая фотон красного света, молекула переходит в состояние, при котором максимум сме­щается в область 680 нм и затем 373 нм. При этом генерируется: сигнал, приводящий к снижению частоты кувырканий клетки,. т. е. к аттракции. Форма 8373 может вернуться в исходное со­стояние за счет чисто термальной релаксации, и так фотоцикл заканчивается. Но если молекула 8373 успеет поглотить фотов синего света, она переходит в промежуточное состояние S510 а из него—в исходное. При этом генерируется сигнал, приводя­щий к увеличению частоты кувырканий бактерий, т. е. репеллентному эффекту. Очевидно, что в отсутствие красного света синий не вызывает этого эффек­та. При освещении эффекты сум­мируются, и конечный результат будет зависеть от относительной интенсивности света той или иной длины волны.

Таким образом, энергия све­та может быть использована бак­териями. Пути ее использования / прокариот значительно разно­образнее, чем у эукариот, где из­вестен только один тип оксигенного фотосинтеза. Для некоторых бактерий, не способных использовать энергию света, он служит в качестве ре­гулятора определенных процес­сов обмена. Так, у водной бакте­рия Pseudomonas putida наблюдали активацию светом некото­рых ферментов метаболизма, что можно рассматривать как адаптацию, поскольку именно при освещении начинается фо­тосинтез фитопланктона, продукты которого используются гете­ротрофными водными бактериями. Под фотохромностыо понимают зависимость образования-пигментов некоторыми микроорганизмами от освещения. Фотохромность свойственна миксобактерии Myxococcus xanthus особенно характерна для многих актиномицетов и близких к ним организмов. В частности, синтез каротиноидов некоторыми микобактериями стимулируется синим светом, причем процессы;

синтеза пигментов имеют светозависимые и темновые этапы.! Фотохромность может контролироваться как хромосомными, j так и плазмидными генами. Кроме того,, пигменты способны; защищать микроорганизмы от действия видимого света.

Солнечный свет может оказывать сильный антимикробный эффект. Так, более 99,9% клеток штамма Escherichia coli с на­рушенными репарационными механизмами погибают после об­лучения солнечным светом в течение трех минут. Правда, при этом более 80% летальных повреждений связано с действием; света длиной волны менее 312 нм, действие видимого света от­ветственно менее чем за 1 % летальных повреждений. Видимый свет длиной волны 450 нм индуцирует замены пар оснований д мутации сдвига рамки у Е. coli. Световые волны длиной 550 им и особенно 410 нм вызывают фотолизис клеток Myxo­coccus xanthus. Эффект определяется поглощением света желе-зопорфиринами.

Существуют вещества фотосенсибилизаторы, в- молекуле ко-тооых имеется хромофор, поглощающий свет и передающий его энергию другим молекулам, не способным поглощать свет. Че­рез бесцветные клетки свет проходит без последствий, но если в такую клетку введен фотосенсибилизатор, она повреждается. Известно более 400 веществ, обладающих свойствами фотосен­сибилизаторов. Их хромофорами обычно оказываются цикличе­ские ядра. Фотосенсибилизаторы содержатся в промышленных стоках, смоге, многие лекарства представляют собой фотосен­сибилизаторы, в том числе сульфаниламиды, ряд антибиотиков, хинин, рибофлавин, метиленовый синий и другие красители. Среди .природных веществ фотосенсибилизаторами являются псоралены (фурокумарины), хлорофилл, фикобилины, порфири-ны и др. Многие растения содержат псоралены, свет в их при­сутствии повреждает ДНК. Порфирины находятся во всех аэробных и некоторых анаэробных клетках. При нарушениях в путях метаболизма могут накапливаться промежуточные про­дукты синтеза порфиринов, также действующие как фотосенси­билизаторы.

Некоторые фотосенсибилизаторы действуют только в присут­ствии кислорода—это так называемый фотодинамический эф­фект (см. с. 92).