ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ

ПАРАЗИТ — ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Для современной экологической паразитологии характерен переход 1Н изучения отношений в системе паразит — хозяин на уровне шдельных особей к изучению этого вопроса на уровне II О II у л я ц и й.

Развивающаяся популяционная экология паразитов уже накопила ишересный фактический материал, позволяющий дать ответ на ряд мопросов, остававшихся нерешенными.

15.2. ЗНАЧЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА КАК ФАКТОРА

УСТОЙЧИВОСТИ СИСТЕМЫ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН

Подход к изучению проблемы паразитизма на популяционном уровне позволил выявить ряд новых закономерностей, среди которых важно отметить неодинаковую биологическую значимость паразитизма пик отдельных особей хозяина и для популяции хозяина.

На уровне отдельных особей паразит, как правило, приносит вред организму хозяина, ослабляет его жизнедеятельность иногда даже убивая его. В популяции хозяина гибель части особей под воздействием паразитов оказывается не вредной, а «полезной» для этой группы организмов. Например, при возрастании скорости размножения количество особей в популяции хозяина может превысить пищевые |ч-сурсы, имеющиеся в ее ареале, и вызвать самоуничтожение популяции. Благодаря гибели части животных под воздействием паразитов вновь восстанавливается оптимальное соотношение между числом особей популяции и конкретными возможностями среды обитания. В результате популяция хозяина сохраняется, т. е. ее устойчивость повышается. Одновременно выживает и популяция паразита. Следовательно, паразитизм, регулируя численность популя­ции хозяина, повышает устойчивость системы паразит—хозяин.

Этот регулирующий механизм вступает в действие при опреде­ленных условиях — бескормица, авитаминоз, повышение плотности популяции и др. Главную роль при этом играют наиболее патогенные паразиты, вызывающие массовые острые забопевания животных или шизоотии.

Популяции хозяина являются составным компонентом различных биогеоценозов. При резком повышении их плотности происходит разрушение нижележащих трофических уровней биоценоза, что наруша­ет равновесие между элементами экосистемы. Так, при резком увеличении численности насекомых, гусеницы которых питаются листьями, последние могут уничтожить листву деревьев полностью, вызванная дефолиация означает разрушение первичного трофического уровня, что имеет тяжелые последствия для всех элементов экоси­стемы. Таким образом, согласно новым данным, паразитизм следует рассматривать как экологический фактор, который регулирует числен­ность популяции хозяина и повышает устойчивость не только простых систем паразит—хозяин на уровне популяции, но и экосистем боле< сложного уровня — биоценозов.

С этой точки зрения представление о паразитарном заболевании ка)| отрицательном явлении по отношению к природным биоценозам должно быть пересмотрено как не соответствующее сущности явления (В. Н. Беклемишев). Однако следует сразу отметить, что подобное! значение паразитизма ни в коей мере не распространяется на популяции современного человечества.

Новые представления о «полезной» роли паразитизма как возможного универсального фактора, регулирующего устойчивость экосистем, позволили объяснить широкое распространение парази>^; тизма и относительную устойчивость систем паразит—хозяин.

Получил объяснение и другой вопрос, а именно почему у хозяев паразитов, принадлежащих к высокоорганизованным группам животного мира и обладающих хорошо сформированными защитными реакциями, в процессе эволюции не выработалась защита от паразитизма. Стало очевидно, что подобные приспособления не могли закрепляться в процессе естественного отбора. В освободившихся от , паразитов популяциях хозяев численность особей стала бы возрастать,' что привело бы к быстрому разрушению элементов среды, необходи-1 мой для популяции, в частности к истощению пищевых ресурсов и \ жизненного пространства. По данным некоторых авторов у млекопи-' тающих, наоборот, обнаружены приспособления, облегчающие парази-; тизм. }

Современный регулирующий численность популяций хозяев меха-! низм паразитизма является результатом длительной эволюции экоси-] стем. В соответствии с разнообразием паразитов, их циклов и парази- ] тических связей, паразитизм представляет собой гибкий и быстро{ реагирующий фактор экосистем. ¹

Как уже указывалось выше, по отношению к популяциям человека в настоящее время паразитизм не играет положительной роли, хотя, безусловно, биологическая эволюция человека также контролировалась паразитами, поддерживавшими численность популяций людей в со­ответствии с экологическими возможностями среды. Считают, что на ранних этапах цивилизации рост популяции человечества еще контроли­ровался паразитарным регулирующим механизмом и возникавшие эпидемии вызывали гибель больших масс людей. Однако с развитием хозяйственной деятельности человека и увеличением производства продуктов питания численность популяций человека стала расти, что привело к нарушениям устойчивости системы. На более поздних этапах цивилизации обществу пришлось организовывать защиту от действия паразитарного механизма и разработать для этого систему лечебных и профилактических мероприятий.

Однако в развивающихся странах, особенно в тропических, до настоящего времени паразитарные заболевания служат причиной высокой смертности среди населения. По данным ВОЗ, около 400 млн. человек поражены гельминтами, в связи с чем ежегодно погибают свыше 1 млн. детей.

Человек научился использовать паразитический механизм в своих целях. Искусственно разводя паразитических насекомых, человек затем использует их для подавления резких вспышек численности насекомых- нредителей.

15.3.РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ В ПОПУЛЯЦИИ ХОЗЯИНА

В пределах одной популяции степень зараженности разных особей неодинакова. Как показали исследования, на уровне популяций распределение паразитов между особями хозяина соответствует не случайному или нормальному, а так называемому перерассеянному шну распределения, т. е. паразиты сосредоточены лишь в немногих особях хозяина, но в большом количестве.

Наиболее частая причина неоднородности заражения особей хозяина мключается в различной вероятности инвазии для различных особей хозяина и различных особей паразита. Для того чтобы распределение паразита в популяции хозяина было случайным, вероятность инвазии должна быть одинаковой для всех особей хозяина и всех особей парази­та, т. е. среда должна быть однородной. Поскольку в природе такие условия отсутствуют, возникают отклонения в концентрации паразитов II отдельных особях.

Второй причиной перерассеянного распределения паразита является возможность бесполого или партеногенетического размножения пара- шта в организме хозяина (малярийный плазмодий в человеке, фематоды в промежуточных хозяевах и др.).

И, наконец, суперинвазия становится возможной вследствие ослабления защитной реакции хозяина, что повышает вероятность его последующих повторных заражений.

Перерассеянное распределение паразита в популяции необходимо учитывать при разработке мер борьбы и профилактики паразитарных (аболеваний.

15.4.РАССЕЛЕНИЕ И ПОИСК ХОЗЯИНА

Расселение животных необходимо для избежания перенаселенности, повышающей смертность, и поэтому служит важным условием сохранения вида. Особенно важно расселение для паразитов, поскольку су пер инвазия приводит к смерти хозяина и гибели паразита. Поэтому паразиты обладают способностью покидать на определенной стадии развития хозяина и находить новых хозяев.

Переход от одного хозяина к другому, обеспечивая расселение паразита, одновременно влечет за собой высокую его смертность, поскольку вероятность нахождения нового хозяина, как правило, крайне мала. Гибель большого числа особей на разных стадиях цикла развития паразита компенсируется высокой плодовитостью паразитических форм.

Расселение паразитов происходит различными способами и на различных стадиях жизненного цикла. .

Наиболее часто переход от одного хозяина к другому осуществляет­ся с помощью свободноживущей (находится вне организма хозяина) активной подвижной (личинка) и неактивной покоящейся (яйцо, цисте спора) стадий. Последняя имеет защитные приспособления (оболочкам обеспечивающие переживание неблагоприятных условий, и обычнв неподвижна. Благодаря этому она не может обеспечить расселение пространстве, но позволяет продлить срок существования паразита! т. е. обеспечивает его расселение во времени, что повышает шансы на встречу с новым хозяином.

Активная подвижная стадия (церкарий, рабдитная, филяриевидная личинка) способствует расселению паразита в пространстве, обычно ни питается и живет недолго. Кроме функции расселения, она выполняет it функции поиска хозяина.

Включение в цикл развития промежуточного хозяина дает возможность паразиту избежать неблагоприятных воздействий среды и продлить срок своего существования. ^

Расселению паразита способствует также перемещение хозяев. Особенно эффективно перемещение окончательного хозяина, содержа»| щего половозрелые формы и рассеивающего яйца по территории! обитания.

Если цикл развития паразита включает переносчика, то функцию поиска нового хозяина выполняет переносчик. При наличии в цикле¹ промежуточного хозяина паразит, как правило, не участвует в поиске окончательного хозяина, а попадает к нему благодаря существующим пищевым связям. ,

Паразиты могут изменять поведение промежуточных хозяев таким образом, что шансы попасть к окончательному хозяину будут повышаться. Например, муравьи, зараженные метацеркариями трема» тоды, выползают на кончик травинки и здесь впадают в состояние свое« образного оцепенения, что обеспечивает заглатывание их травоядными животными. Рыбы, зараженные некоторыми видами цестод, значи­тельно медленнее плавают, отчего становятся добычей хищников • первую очередь.

У многих паразитов вероятность встречи с хозяином облегчается за счет синхронизации их цикла развития с циклом развития хозяина или переносчика. Так, у трематоды, паразитирующей в мочевом пузыре лягушки, яйца созревают и выделяются в тот период, когда лягушки переходят в воду для размножения (продолжительность периода почти неделя). Из отложенных яиц паразита инвазионные личинки выходят а тот момент, когда у головастика появляются. жабры, на которых личинки паразитируют. Таким образом, и инвазионные стадии, и хозяева находятся одновременно в одном месте, синхронность циклов развития паразита и хозяина вызывается одновременным воздействием гипофизарного гормона лягушки и на организм паразита.

Яйца Schistosoma haematobium выделяются из организма челове­ка с мочой, причем наибольшее их количество поступает в полость мо­чевого пузыря в полдень, когда вероятность купания особенно велика (промежуточный хозяин — водный моллюск).

Примером синхронизации циклов паразита и переносчика может служить филярия Wuchereria bankrofti, личинки которой поступают в периферические сосуды человека в ночные часы, т. е. в то время, когда переносчик комар рода Mansonia нападает на человека для сосания крови. В дневные часы личинки концентрируются в сосудах внутренних органов.