ФОРМЫ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В ПРИРОДЕ

Различают следующие формы взаимоотношений между особями различных видов: симбиоз, квартирантство, комменсализм, хищниче­ство и паразитизм.

Симбиоз (от греч. syn — вместе, bios — жизнь) — обоюдополезное сожительство, при котором оба партнера приносят пользу друг другу. Так, в кишечнике человека живут кишечные бактерии эшерихии, которые питаются его содержимым и в свою очередь способствуют выработке витаминов группы В, а также обладают способностью подавлять активность возбудителей кишечных заболеваний, например брюшного тифа и бактериальной дизентерии.

Следует иметь в виду, что иногда употребляют термин «симбиоз» в широком смысле слова, объединяя этим понятием все формы отношений между организмами. В этом случае взаимовыгодное сожительство или собственно симбиоз обозначают термином «мутуа­лизм».

Квартирантство — пространственная форма связи, пос­кольку оба партнера в этом случае могут быть индифферентны друг к дpyry или извлекает пользу только один партнер, который использует организм или убежище другого в качестве места обитания. Так, норы грызунов используются другими животными (пауки, москиты, блохи и др.); молодь некоторых морских рыб держится около щупалец медуз, в случае опасности прячется под их зонтом.

Комменсализм (от фран. commensal — сотрапезник) — выражается не только в пространственных, но и в пищевых связях. Один из партнеров использует для питания или излишки, или отходы пищи другого, не причиняя ему вреда. В качестве примера можно привести ротовую амебу, обитающую в ротовой полости человека.

Хищничество — однократное использование добычи хищни­ком, так как используемый организм погибает.

Паразитизм (от греч. parasitas — тунеядец) — представляет собой форму взаимоотношений между организмами различных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и место обитания, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его.

Паразитический образ жизни обычно служит специфическим признаком вида, он свойствен всем особям без исключения и закреплен филогенетически.

Формы проявления паразитизма чрезвычайно многообразны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле или в теле хозяина всю свою жизнь или только часть ее, а также быть посто­янными паразитами или временными. Даже такое свойство паразитов, как вредоносность, проявляется не всегда, а зависит от вида и состояния паразита и хозяина и окружающей среды. Так, например, мелкая вегетативная форма дизентерийной амебы при определенных условиях не обладает вредоносным действием, а под влиянием провоцирующих факторов приобретает патогенные свойства.

Наиболее близки к паразитизму хищничество и комменсализм, и в ряде случаев бывает трудно провести границу между этими формами биотических связей.

Паразитизм широко распространен в природе. По данным В. А. Догеля, существует 60—65 тыс. видов животных, ведущих паразитический образ жизни, что составляет 6—7% от общего числа всех видов на Земле. Количество паразитических форм в разных типах животного мира неодинаково. Наибольшее количество паразитов установлено в типе простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих.

13.2. ОБШАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ.

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ

Паразитология (от греч. parasitas — тунеядец, logos — учение) — комплексная биологическая наука, изучающая явле­ние паразитизма, биологию и экологию паразитов, а также вызывае­мые ими заболевания и меры борьбы с паразитами.

Медицинская паразитология изучает паразитов человека, разрабатывает научные основы борьбы с ними, ,а также методы диагностики, лечения и предупреждения заболеваний, вызывае­мых или распространяемых паразитами.

Медицинская паразитология подразделяется на 3 раздела: медицин­скую протозоологию, изучающую паразитов человека из типа простейших; медицинскую гельминтологию, изучающую гельминтов, паразитирующих у человека, из типа плоских и круглых червей; медицинскую арахноэнтомологию, изучающую представителей типа членистоногих (клещей и насекомых), являющихся

переносчиками, природными резервуарами и возбудителями заболева­ний человека.

Основные задачи медицинской паразитологии следующие:

— изучение особенностей строения паразитов на всех стадиях развития, что необходимо для точного определения вида. Правильное определение видовой принадлежности паразита имеет для врача первостепенное значение, так как помогает установить правильный диагноз, что в свою очередь определяет методы лечения. Так, ленточные черви (свиной и бычий цепень), паразитирующие в кишечнике человека, сходны по строению и циклу развития, но присутствие свиного цепня может вызвать тяжелейшие осложнения, иногда закан­чивающиеся смертью больного, в то время, как заболевание, вызы­ваемое бычьим цепнем таких осложнений никогда не дает. Пра­вильное определение вида паразита позволяет своевременно принять соответствующие меры, предотвращающие тяжелые последствия;

— изучение систематики объектов паразитологии, их принадлеж­ность к той или иной систематической группе для последующего определения вида;

— изучение особенностей циклов развития (экологии) паразитов и переносчиков позволяет установить пути циркуляции паразитов в природе и способы попадания в организм человека, а также определить наиболее «слабое» звено цикла для последующего воздействия на него в целях профилактики заболеваний и уничтожения паразита;

— изучение взаимоотношений в системе паразит — хозяин;

— разработка научных основ диагностики и лечения паразитарных заболеваний на основании знания вредоносного действия паразитов, а также методов профилактики и борьбы с паразитами и переносчиками;

— решение перечисленных задач определяет основную задачу медицинской паразитологии — создание системы, обеспечивающей профилактику и ликвидацию паразитарных заболеваний.

Медицинская паразитология неразрывно связана как с дисциплина­ми клинического, так и санитарно-гигиенического профиля, особенно эпидемиологией.

Паразиты, как уже отмечалось, могут поражать любой орган человека, поэтому врачу любой специальности в той или иной мере приходится иметь дело с паразитарными заболеваниями (рис. 171).

К врачам-терапевтам обращаются больные с поражением кишечни­ка и желчных путей (жгутиконосец лямблия), печени (трематоды, эхинококк и альвеококк), легких (легочный сосальщик), а также страдающие висцеральным лейшманиозом, малярией, кишечными гельминтозами и их последствиями в виде интоксикации, злокаче­ственным малокровием (анкилостоматоз, дифиллоботриоз и др.).

Врачи-хирурги осуществляют оперативное лечение целого ряда паразитарных заболеваний: эхинококкоза и альвеококкоза печени и легких, кишечной непроходимости, вызванной аскаридами, закупорки желчного протока аскаридами или сосальщиками, дракункулеза и т. д.

Наиболее часто с паразитарными заболеваниями приходится иметь дело педиатрам, поскольку дети в связи с недостаточно сформиро­ванной иммунологической системой чаще страдают этими заболеваниями.

Рис 171. Локализация паразитов человека.1-малярийный пламодий и комар анофелес; 2-лейшмании; 3-трипаносома; 4-токсоплазма; 5 – лямблия; 6-дизентерийная амеба; 7 - балантидий; 8 - некатор; 9 - острица, 10-аскарида; 11-трихомонада; 12-кривоголовка; 13-ришта; 14-власоглав; 15-чесоточный зудень; 16- иксодовый клещ; 17-клещ дермацентор; 18-поселковый клещ; 19-финна вооруженного цепня; 20-трихина; 21-ланцетовидный сосальщик; 22-печеночный сосальщик; 23-кошачий сосальщик; 24-вооруженный цепень; 25-эхинококк (финна); 26-невооруженный цепень; 27-лентец широкий; 28-карликовый цепень; 29-москит; 30-вошь; 31-клоп постельный; 32-блоха; 33-муха жигалка.

Присутствие паразитов в ряде случаев вызывает тяжелые нарушения. Так, паразитирование анкилостомид служит причиной не только физического, но и умственного недоразвития детей.

Нейрохирурги оперативным путем удаляют финны свиного цепня или эхинококка, поражающие мозг.

Недооценка лечащим врачом сопутствующих паразитарных болезней снижает эффективность лечения и может затягивать его на длительные сроки (см. 13.4.5.). Так, при операциях на кишечнике послеоперационные осложнения в определенном проценте случаев вызваны нарушениями целостности кишечного шва аскаридами, поскольку в результате хирургического вмешательства нарушается химизм кишечника, что вызывает активные перемещения паразитов.

Следовательно, каждый врач обязан помнить о возможности паразитарных заболеваний, сопутствующих основному заболеванию человека.

Многие паразитарные заболевания распространены повсеместно (аскаридоз), зараженность в очагах может составлять 70—90% (описторхоз), в связи с чем некоторые инвазионные заболевания становятся серьезным социальным фактором. К сожалению, стойкий иммунитет ко многим паразитарным заболеваниям отсутствует и возможны многократные повторные заражения.

Знание морфологии и цикла развития паразита составляет основу, необходимую для изучения будущими врачами на последующих курсах симптомов заболевания, вызванного паразитом, установления клиниче­ского диагноза и способов лечения данной патологии.

Врачам санитарно-гигиенического профиля материал медицинской паразитологии необходим для обоснования и осуществления профилактических мероприятий.

Очерк по истории паразитологии. В самостоятельную дисциплину паразитология оформилась во второй половине XIX века. В этот период была экспериментально установлена роль комаров в переносе возбудителей малярии, обнаружены возбудители балантидиаза, лейшманиозов, лямблиоза, амебиаза (у человека), пироплазмоза и кокцидио­за (у млекопитающих и птиц). К тому времени были расшифрованы жизненные циклы некоторых патогенных гельминтов.

Весомый вклад в развитие паразитологии внесли русские ученые. А. Д. Федченко впервые описал жизненный цикл ришты (Вгасипси^ тесПпе!Ш5); И. А. Порчинский опубликовал подробные данные о слеп­нях, комарах, оводах, мухах, Н. А. Холодковский — о вшах. Изучению комаров были посвящены работы В. В. Фавра, Н. М. Кулагина, Г. А. Кожевникова.

При советской власти паразитология вступила в новый этап своего развития. Мероприятия по профилактике и борьбе с паразитарными заболеваниями стали проводиться на строго научной основе.

Руководитель школы советских гельминтологов Герой Социалисти­ческого Труда лауреат Ленинской и Государственной премий академик К. И. Скрябин (1879—1972) организовал первый в мире институт гельминтологии, которому еще при жизни выдающегося ученого было присвоено его имя (Всесоюзный институт гельминтологии им. акад.

Е. Н. Павловский (1884 -1965)

К. И. Скрябина), а также Лабораторию гельминтологии АН СССР, являющуюся основным теоретическим центром общей гельминтоло­гии. Значительное место в исследованиях школы К. И. Скрябина занимали практические мероприятия по борьбе^- с гельминтозами. Им и его многочисленными учениками были разработаны методы диагно­стики гельминтозов, изучены их клиника и терапия. По предложению К. И. Скрябина, комплекс мероприятий, направленных на лечение больного тем или другим гельминтозом, а также очищение внешней среды от инвазивного материала получил название дегельминтизации. К. И. Скрябиным было сформулировано учение о девастации — ком­плексе мероприятий, направленных на полное уничтожение некото­рых видов гельминтов, а также создание условий, при которых эти ви­ды не смогли бы возникнуть вновь. Девастация подразумевает уничтожение гельминта как зоологического вида.

Большое значение для развития паразитологии имеют труды акад. Е. Н. Павловского (1884—1965), под руководством которого успешно разрабатывалось арахноэнтомологическое направление. Им была обоснована теория об организме хозяина как среде обитания паразита и теория паразитоценозов. Последняя успешно разрабатывается и углуб­ляется в настоящее время акад. А. П. Маркевичем. Итогом изучения переносчиков, их хозяев и путей циркуляции возбудителей в природе стало учение Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссив­ных болезней.

К.И.Скрябин (1878 -1972)

Экологическая паразитология, изучающая зависимость фауны па­разитов от биологического цикла и специфики физиологии их хозяев, а также от факторов окружающей среды в нашей стране развивалась под руководством лауреата Ленинской премии члена-корреспондента АН СССР проф. В. А. Догеля (1882—1955).

За сравнительно короткий срок обширная территория нашей страны пала одной из наиболее полно изученных в паразитологическом отношении. Достижения в области паразитологии нашли широкое применение в медицинской практике.

13.3. ОСНОВНЫЕ понятия ПАРАЗИТОЛОГИИ

13.3.1. Экологические основы классификации паразитизма

Формы паразитизма в природе чрезвычайно разнообразны. Паразиты подразделяются на истинных и ложных, временных и посто­янных.

Истинные паразиты связаны с хозяином на значительном протяжении (большем или меньшем) жизни. Паразитический образ жизни в данном случае обусловлен филогенетически и служит специфическим признаком вида.

Ложный паразитизм состоит в том, что отдельные особи свободно живущего вида случайно попадают в организм особи другого вида, где сохраняют некоторое время жизнеспособность и вызывают нарушения нормальной жизнедеятельности хозяина. Примером может служить попадание личинок комнатной мухи или падальных мух в кишечник человека.

Не всегда удается четко разграничить истинный и ложный паразитизм. Например, у таких паразитов, как комары и москиты, кровью питаются только самки и только в определенные периоды своей жизни, в то время как самцы ведут свободный образ жизни.

Временные паразиты (в основном кровососущие членистоно­гие) только часть своей жизни находятся в непосредственном контакте с хозяином, как правило, в процессе питания. Длительность сроков питания и степень связи с хозяином варьирует.

Постоянные* паразиты подразделяются на относительно постоянных и безусловно постоянных. Первые проводят на хозяине только одну из фаз своего жизненного цикла (личиночную или имагинальную), а в течение остальной части цикла ведут свободный образ жизни.

Безусловно постоянные паразиты проводят всю жизнь на теле хозяина или внутри его и не могут существовать во внешней среде. Пос­тоянные паразиты могут быть связаны только с одним хозяином (вши) или переходить от хозяина одного вида к хозяину другого вида. В пос­леднем случае передача паразита происходит непосредственно от одного хозяина к другому без выхода во внешнюю среду. Так, малярийный плазмодий передается от человека к комару при сосании последним крови больного. Личинки трихинеллы, живущие в мышцах, передаются непосредственно от свиньи к человеку.

Резкую границу между постоянным и временным паразитом также трудно провести.

В зависимости от локализации паразитов в организме хозяина различают паразитов наружных и внутренних.

Эктопаразиты (наружные) обитают на внешних покровах
хозяина (кожа, волосы). К ним относятся кровососущие насекомые и клещи.

Эндопаразиты (внутренние) паразитируют во внутренних органах, тканях, клетках, целомической полости хозяина и практически могут поражать любой орган. Известны паразиты кишечника (ленточные и круглые черви, простейшие), паразиты печени (сосальщи­ки), паразиты легких (легочный сосальщик), мочеполовой системы (шистозомы, простейшие) и т. д. В большинстве случаев локализация тех или иных видов паразитов строго определена.

В то же время многие паразиты могут паразитировать в разных органах хозяина. Например, возбудитель висцерального лейшманиоза живет в печени, селезенке, костном мозгу и лимфатических узлах. Личинки свиного цепня могут развиваться в мышцах, глазах, мозгу.

Один и тот же паразит может на разных стадиях развития поражать различные органы. Так, малярийный плазмодий сначала развивается в печени, а затем в эритроцитах человека.

13.3.2. Понятие о хозяине

Хозяева паразитов подразделяются на промежуточных, оконча­тельных, резервуарных.

Хозяином паразита называют живой организм, используемый паразитом как источник питания и место обитания. Ряд паразитических форм в разные периоды жизненного цикла переходят от хозяина одного вида к другому. Это явление получило название смены хозяина. Например, личиночные формы бычьего цепня развиваются в организме крупного рогатого скота, а половозрелые формы только у человека. В соответствии с этим различают промежуточных и основных или окончательных хозяев.

Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразит находится в половозрелой форме или размножается половым путем.

Промежуточным хозяином называют организм, в кото­ром паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем. Выделяют также категорию резервуарных хозяев. В них паразит сохраняет жизнеспособность, происходит его накопление, что повышает выживаемость вида, но дальнейшее развитие его не происходит.

13.3.3. Происхождение паразитизма

I

«Явление паразитизма имеет многообразное происхождение. Даже ] один и тот же вид паразитизма, например, эктопаразитизм, у разных животных мог возникнуть разными путями» (В. А. Догель).

Наиболее изучен переход свободноживущих форм к эктопаразитизму. Большинство эктопаразитов перешло к паразитизму от хищничества путем постепенного удлинения сроков питания и контакта с хозяином. В процессе эволюции можно проследить увеличение, продолжительности сроков питания. Самки москита питаются меньше
минуты, личинка иксодовых клещей — 5—8 дней, а половозрелые формы — от 5 до 14 дней, блохи проводят на хозяине большую часть своей жизни, вши — всю жизнь.

Второй путь перехода к паразитизму можно проследить на примере птичьих клещей-пухоедов. В этом случае паразитизм возникает на основе комменсализма. Вероятно, предки клещей-пухоедов были ком­менсалами птиц, обитавшими в гнезде, где они питались органическими остатками, скапливающимися на дне гнезда. Постепенно клещи стали переходить с подстилки на хозяев гнезда и питаться ороговевшими придатками кожи и в конечном счете превратились в эктопаразитов.

Объяснить превращение свободноживущих форм в эндопаразитов значительно труднее.

В отдельных случаях эндопаразитизм происходит из эктопаразитизма. Например, пухоед пеликана с перьев перешел в подклювный мешок, где стал питаться кровью. Филогенетическая связь с эктопаразитизмом прослеживается в том, что яйца пухоеды откладывают на перья.

В ряде случаев возможно происхождение эндопаразитизма, например, кишечного паразитизма, из комменсализма. Кишечная среда выгодна для обитания многих форм, поскольку она богата пищевыми веществами. Среди комменсалов есть группа так называемых пищерасхитителей. Они используют не отходы пищи, а известную долю рациона хозяина, потребляя пищу, подготовленную им для усвоения, и, таким образом, причиняют ему косвенный ущерб. С увеличением количества потребляемой пищи, например за счет увеличения поверхно­сти тела у ленточных, комменсальная форма начинает приносить прямой вред и переходит в паразитическую.

Однако основная масса случаев внутреннего паразитизма, особенно кишечного, согласно В. А. Догелю, представляет собой первичное явление, возникшее благодаря случайному заносу в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий различных свободно живущих организмов.

13.3.4. Взаимоотношения в системе паразит — хозяин на уровне особей

Паразит и хозяин составляют взаимосвязанные элементы единой биологической системы «паразит—хозяин», обитающие в конкрет­ных условиях среды.

Для конкретизации их взаимодействия рассмотрим раздельно действия паразита на хозяина, хозяина на паразита и воздействие среды на обоих партнеров. Паразит обычно оказывает вредоносное действие на хозяина, вызывая заболевание. Такое свойство паразита обозначают как патогенность (от греч. pathos — страдание, genesis — разви­тие). В противоположность этому формы, не обладающие способно­стью вызывать заболевание, называются непатогенными.

Действие паразита на хозяина. Воздействие паразита на хозяина разнообразно. Механическое воздействие проявляется в виде повреждений тканей, наносимых органами прикрепления (крючья, присасывательные щели, присоски) или частями ротового аппарата паразита. Ряд крупных кишечных паразитов (широкий лентец, аскарида и др. могут вызвать закупорку просвета и даже разрыв кишечника. Желчные протоки печени нередко закупориваются печеночными сосальщиками. Наряду с половозрелыми особями механические повреждения могут причинять личиночные формы, проникая через неповрежденную кожу (личинки кровяных сосальщиков).

Яйца кровяных сосальщиков, имеющие своеобразный щип, проходя через стенки сосудов и слизистую оболочку мочевого пузыря или стенку кишечника, сильно их травмируют. Скопление яиц паразитов в печени, занесенных током крови, вызывает цирроз печени.

Токсическое действие оказывают продукты жизнедея­тельности паразита. Например, выход продуктов диссимиляции малярийных плазмодиев из эритроцитов в плазму вызывает лихора­дочные приступы у больного. С помощью многочисленных экспери­ментов доказано, что полостная жидкость и экстракты тканей аскариды и других червей обладают высокой токсичностью. При введении в вену собаки полостной жидкости человеческой или лошадиной аскариды, наблюдается снижение кровяного давления, одышка, торможение свертывания крови, что в конечном итоге вызывает смерть жи­вотного.

Токсическое действие гельминтов проявляется у больного в потере аппетита, уменьшении массы тела, малокровии, повышенной утомляе­мости, бессоннице, тошноте, рвоте, снижении работоспособности, поносе и т. д. Токсические продукты жизнедеятельности анкилостом вызывают у детей задержку не только физического, но и умственного развития.

Питание паразитов происходит за счет хозяина. Паразиты; поглощают тканевую жидкость, ткани, кровь, а также переваренную пищу. Особенно много пищи поглощают кишечные гельминты, е частности ленточные черви, имеющие в длину несколько метров, Развивающийся бычий цепень увеличивается за месяц в длину на несколько метров, а в день на .7—10 см. Для осуществления таких темпов роста гельминту необходимо большое количество пищи, что может вызвать резкое истощение больного.

При паразитировании анкилостом, питающихся кровью, развива­ется тяжелое малокровие. Широкий лентец поглощает боль­шое количество витамина В₁₂ , что приводит к злокачественному малокровию.

Патогенное действие некоторых гельминтов связано с миграцией (передвижением) личиночных форм по организму, хозяина. В процессе миграции личинки разрушают ткани, вызывают воспалительные процессы, способствуют проникновению инфекции, оказывают токсическое действие.

Личинка аскариды пробуравливает стенку кишечника, попадает в ток крови и последовательно проходит в печень, правое сердце, лег­кие, бронхи, трахею, глотку, откуда заглатывается в кишечник. При интенсивном заражении в печени возникают множественные кровоизлияния и некрозы, развиваются соединительнотканные прослойки, в легких наблюдается очаговая пневмония.

Распространение возбудителей инфекционных и инвази­онных заболеваний осуществляется кровососущими эктопаразитами (вши, блохи, клещи). Исключительно важное значение для медицины имеет распространение возбудителей заболеваний человека, имеющих массовый характер, или эпидемических.

Как правило, паразит одновременно действует на хозяина различными путями, но обычно не вызывает смерти хозяина, поскольку гибель хозяина означает и гибель паразита. В процессе эволюции системы паразит — хозяин вырабатываются взаимные приспособле­ния, обеспечивающие относительную устойчивость этой системы.

Действие хозяина на паразита. Организм хозяина также оказывает влияние на паразита, направленное на подавление его жизнедеятельно­сти или уничтожение.

Ответные реакции хозяина можно разделить на клеточные, тканевые (местные), гуморальные (общие).

Клеточная реакция проявляется, например, в увеличении размеров клетки. Например, эритроциты, пораженные малярийным плазмодием, заметно крупнее «здоровых».

Тканевая реакция проявляется в образовании вокруг покоящейся стадии паразита соединительнотканной капсулы, которая в той или иной мере изолирует паразита от окружающих тканей.

Гуморальные реакции являются иммунологическими и заключаются в выработке защитных специфических антител в ответ на поступление антигенов, вырабатываемых паразитом.

Механизмы и формы иммунитета при паразитарных заболеваниях в принципе не отличаются от иммунитета при бактериальных и вирусных инфекциях. При заражении многими простейшими (лейшмании, трипаносомы) развивается стойкая невосприимчивость, другие протозойные заболевания (амебиаз, трихомонадоз) не дают длительного приобретенного иммунитета.

Иммунитет при гельминтозах изучен недостаточно. Установлено, что наряду со сходством защитных реакций имеется ряд особенностей, связанных со спецификой строения и биологией гельминтов.

Основное отличие состоит в кратковременности иммунологических реакций и слабой степени напряженности иммунитета, хотя в случаях трихинеллеза и шистозоматоза наблюдается стойкий иммунитет. Относительный характер иммунитета объясняют отсутствием размно­жения гельминтов в организме хозяина, крупными размерами и слож­ным строением их, что препятствует тесному контакту паразита с клетками тканей хозяина. Затрудняет выработку иммунитета и смена стадий паразита (яйцо, личинка, половозрелая форма), поскольку антигены каждой стадии специфичны. Наиболее интенсивный иммуни­тет развивается во время присутствия личиночных стадий, поскольку личинка имеет более тесный контакт с тканями хозяина и выделяет ан­тигены большей активности.

За счет относительного иммунитета в очаге снижается как интенсивность (число паразитов у местного населения в среднем ниже, чем у приезжих), так и экстенсивность (процент зараженности местного населения ниже, чем среди приезжих) заражений. Имеются данные, что в очагах аскаридоза до 25% заражений прерывается в ранней фазе, сразу после окончания миграции паразитов, т. е. половозрелые формы не образуются.

Таким образом, иммунитет при гельминтозах вырабатывается, но не обеспечивает полной невосприимчивости к повторным заражениям, а лишь снижает продолжительность жизни паразитов и их плодовитость. Отсутствие стойкого иммунитета означает возможность многократных повторных заражений, что обусловливает особенности профилактиче­ских мероприятий.

Вопрос искусственной иммунизации людей против гельминтов пока не разработан, хотя в эксперименте получены данные о возможности создания такого иммунитета.

Влияние внешней среды на систему паразит — хозяин на уровне особей. Взаимодействие паразита и хозяина происходит в конкретных условиях среды. Организм хозяина служит внешней средой для паразита. На хозяина, в свою очередь, влияет окружающая его среда, которая опосредованно оказывает влияние и на паразита. Для человека внешняя среда включает в себя как природные, так и социальные факто­ры. Известно, что неблагоприятные изменения физиологического состояния — охлаждение, перегревание, перенесенные заболевания, голодание, переутомление, психические травмы, — возникающие под влиянием окружающей среды, способствуют активизации паразитов. Так, непатогенная комменсальная форма дизентерийной амебы при перечисленных условиях превращается в патогенную, вызывающую тяжелое заболевание — амебиаз. Как показали наблюдения, переход амеб в патогенную форму часто наблюдается у раненых, поэтому в военное время численность больных амебиазом резко увеличивается. Переход непатогенных форм амебы в патогенные идет также гораздо интенсивнее в районах с жарким климатом, чем в районах с умеренным климатом.

Таким образом, конечный результат взаимодействия паразита и хозяина зависит от следующих факторов: видовых особенностей паразита и хозяина; индивидуальных качеств данной пары партнеров; конкретных особенностей среды обитания паразита и хозяина на фоне их филогенетического развития.

13.3.5. Паразитоценоз

В организме хозяина одновременно могут присутствовать паразиты разных видов. Они вступают во взаимодействие друг с другом, вследствие чего различные комбинации видового состава паразитов могут как усиливать, так и ослаблять совместное отрицательное воздействие.

Совокупность паразитов, населяющих организм хозяина или его отдельные органы, получила название паразитоценоз.

Мысль о том, что паразиты разных видов находятся во взаимодей­ствии, была впервые высказана Е. Н. Павловским и затем подтвержде­на многочисленными исследованиями его сотрудников. Им же предло­жен термин «паразитоценоз». Наиболее изучены связи в паразитоценозах кишечника, в частности между гельминтами и простейшими. По имеющимся данным, у лиц, зараженных аскаридозом и анкилостомидозами, процент сопутствующего заражения лямблиями в 2—4 раза ниже, чем у людей, не зараженных этими видами гельминтов. В отношении ленточных червей получены противоположные результаты — при наличии карликового цепня и широкого лентеца зараженность лямбиозом в 2—3 раза выше, чем у людей, не страдающих гельминтозами.

Установлена взаимосвязь между простейшими, гельминтами и бактериями кишечника.

Известно, что бактериальная дизентерия у больных, страдающих аскаридозом и другими гельминтозами, протекает более тяжело и плохо поддается лечению. Поэтому у детей, больных дизентерией, положено проводить обследование на гельминтозы с последующей дегельминтизацией.

У инвазированных кишечными гельминтами больных тяжелее протекает туберкулез, болезнь Боткина, брюшной тиф и другие инфекционные болезни.

Знание взаимосвязей внутри паразитоценозов и их характера очень важно для врача, так как позволяет ему повысить эффективность лечения.

Дальнейшие исследования внутривидовых и межвидовых соотноше­ний между компонентами различных паразитоценозов следует считать актуальной задачей современной эволюционной и экологической па­разитологии. В настоящее время паразитоценология в нашей стране выделилась в самостоятельную науку, которая успешно развивается.

13.3.6. Морфофизиологические адаптации к паразитическому образу жизни

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением ряда приспособлений паразита к новым условиям существо- пиния.

Как правило, у паразитов развиваются органы прикрепления или фиксации, так как большинство паразитов, выйдя из организма хозяина, не может попасть к другому хозяину и погибает. Примером органов фиксации могут служить коготки вшей, присоски гельминтов, ротовой аппарат клещей и т. д.

У кровососущих характерно увеличение вместимости пищевари­тельной системы за счет появления слепых выростов кишечной трубки (пиявка, клещи). Кишечные паразиты обладают антиферментными свойствами, защищающими их от переваривания в кишечнике. Наконец, для паразитов характерна высокая плодовитость, поскольку в процессе цикла развития огромное количество личиночных форм погибает, не достигая половой зрелости. Как компенсация гибели личиночных форм паразитов наблюдается мощное развитие половой системы и образо­вание огромного количества половых продуктов. У сосальщиков, кроме того, гибель зародышей компенсируется размножением личиночных стадий путем партеногенеза. В результате из одного яйца может образоваться множество инвазионных стадий. Развитие одних органов сочетается у паразитов с исчезновением других, не играющих существенной роли в новых условиях существования. Так, постоянство внутренней среды обитания приводит к редукции органов чувств (глаза и др.), исчезновению органов передвижения, у ленточных червей отсутствует пищеварительная система.

Г л а в а 14

ПУТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

ЗАБОЛЕВАНИЙ В ПРИРОДЕ

Для сохранения вида экто- и эндопаразиты в процессе размножения покидают организм хозяина и переходят во внешнюю среду или в организм другого хозяина.

Круг возможных хозяев и механизм передачи паразита от одного хозяина к другому или от хозяина во внешнюю среду и снова к хозяину определяют пути циркуляции паразитов и вызываемые ими забо­левания.

14.1. РЕЗЕРВУАРЫ И ПЕРЕНОСЧИКИ

Источником возбудителей болезней может быть человек или животное, в организме которого паразит обитает, размножается, а затем передается новым хозяевам.

Организм, в котором возбудитель сохраняется длительное время, называется резервуаром. Для возбудителей одних заболеваний резервуаром служит человек (малярия, эпидемический сыпной и воз­вратный вшивый тиф и др.), для других — животные. Диких животных называют природным резервуаром. Например, грызуны служат природным резервуаром лейшманиоза, чумы, туляремии. Некоторые виды клещей могут длительное время (до 20 лет) хранить возбудителей возвратного клещевого тифа, клещевого энцефалита, туляремии.

Кроме резервуаров, для циркуляции многих возбудителей необходи­мы переносчики, роль которых выполняют кровососущие членистоногие (насекомые и клещи). В результате активных перемеще­ний переносчиков возбудители заболеваний могут распространяться на значительные расстояния.

Различают специфических и механических переносчиков, специфическими переносчиками называют тех чле­нистоногих, в организме которых возбудитель проходит цикл развития. Поскольку между возбудителями и переносчиками существует биоло­гическая связь, то обычно играть роль последнего могут только организмы одного вида или рода (малярийный плазмодий — малярийный комар).

Механическими переносчиками называют членистоногих, в организме которых возбудитель не проходит цикла ра шития, а лишь перемещается с помощью их в пространстве. Так, на наружных покровах, лапках, а также в кишечнике комнатной мухи могут находиться возбудители различных заболеваний. Механическими ш реносчиками одного и того же возбудителя могут быть членистоно- I не различных видов (комнатная муха, таракан, домовая муха).

Некоторые переносчики могут быть и природным резервуаром. I кшример, аргазовые клещи могут сохранять возбудителей возвратно- ю тифа в своем организме до 20 лет. Блоха может при температуре П"С сохранять возбудителей чумы до 27 дней, а при температуре

0 5°С— 358 дней.

В процесс циркуляции возбудителей заболеваний могут вовлекаться животные многих видов, связанные между собой биоценотическими связями.

ТРАНСОВАРИАЛЬНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

Исключительно важную роль в удлинении сроков хранения воз­будителей заболеваний переносчиками играет механизм трансовари- альной передачи, т. е. передача возбудителей через яйцевые клетки от одного поколения к другому. Циркулируя в организме переносчика, возбудитель может попадать в различные ткани и органы, в том числе в сю яичник и в яйцеклетки. При оплодотворении такой яйцеклетки происходит нормальное развитие, но все стадии его сохраняют в себе возбудителя, а развившаяся самка в свою очередь будет передавать его последующим поколениям. В лаборатории Е. Н. Павловского была в свое время прослежена трансовариальная передача аргазовыми клеща­ми возбудителей возвратного тифа трем последующим поколениям, теперь обнаружена передача риккетсий иксодовыми клещами двенадца­ти поколениям. В настоящее время обнаружена трансовариальная передача возбудителей двум поколениям у москитов.

14.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КЛАССИФИКАЦИИ БОЛЕЗНЕЙ

14.3.1. Инвазионные и инфекционные болезни

Болезни человека и животных классифицируют прежде всего по причинам, их вызывающим. Различают инфекционные и инвазионные

1 паразитарные) заболевания.<