Деструкция растворенного и взвешенного органического вещества в океане

Биотические процессы в массе вод открытого океана определя­ются развитием фитопланктона и последующим его потреблением в цепи консументов, а также при бактериальной деградации. Масса фито­планктона в океане относительно невелика, и первичная продукция поддерживается быстрой оборачиваемостью в регенерационном ци­кле. Система планктона океана находится под контролем физиче­ских факторов, из которых на первом месте стоит освещенность и суточные ритмы с вертикальным движением планктона. Сле­дующие ритмы задает сезонность. В горизонтальном направлении развитие планктона определя­ется поверхностными течениями и областями циркуляции, из кото­рых важны крупные вихри, которые перемещают массы воды. Ци­клонические вихри с низким давлением в середине приводят к апвеллингу с подъемом холодной воды. Пики весеннего развития фитопланктона и зоопланктона несколько разнесены по вре­мени, и зоопланктон иногда запаздывает. Тогда обычная для моря цепь продуцент-консумент-редуцент меняется на цепь проду­цент-редуцент с разложением органического вещества в донных осадках.

Фаголизис цианобактерий и водорослей приводит к резкому выбросу растворимых легкоусваиваемых веществ гибнущей популяцией водорослей.

Фитопланктон, как правило, имеет свободную от бактериальных обрастаний поверхность клеток, пока не началось отмирание. Есть специальные группы бактерий-хищников, которые способны нападать на микроводоросли.

Бактерии служат первичными деструкторами того, что называется растворенным органическим веществом, но для выхода веществ в раствор необходимы либо автолиз, либо разрушение под действием внешних факторов. Важным путем провоцирования лизиса у водорослей служат фаги и вирусы, которые рассматриваются как агенты, определяющие конец цветения при высоких плотностях водорослей.

Органические вещества поступают воду в виде экссудатов - рас­творенного органическое вещества (РОВ) и оседающего взвешенно­го органического вещества (ВОВ) отмершего фитопланктона. Дест­рукция и регенерация биогенов в продуктивной зоне обеспечивают­ся зоопланктоном, поедающим взвешенно­го органического вещества и выделяющим растворенные продукты обмена, и бактериопланктоном, использующим рас­творенного органическое вещества. Зона деструкции располагается под фотической зоной и часто опирается на пикноклин.

Разложение рас­творенного органического вещества определяется свободным бактериопланкто­ном, который в большинстве относится к олиготрофным органотрофам с широким пищевым спектром. Легко растворимые низ­комолекулярные вещества представляют преимущественный суб­страт для бактерий, развивающихся дисперсно. Концентрация рас­творенного органического вещества лежит в пределах нанно- и микромолей на литр, в поверхностных водах океана и в морях.

Взвешенное органическое вещество потребляется зоо­планктоном и агрегатами бактерий, обрастающих оседающие час­тицы с превращением углерода в биомассу бактериальных кле­ток. При этом скорость процесса деструкции лимитируется разло­жением полимеров оболочек, в особенности гидролизом хитина. Концовка своими словами.

7 Экология почвенных микроорганизмов

7.1 Почва – как продукт метаболизма биосферы

Под почвой понимается поверхностный слой суши земного шара, который образуется в результате изменения горных пород при воздействии биоты, климата и других факторов почвообразова­ния.

Важнейшее свойство почвы, плодородие, определяет ее оче­видную значимость как основного средства сельскохозяйственно­го производства. Кроме того, этот относительно маломощный слой суши участвует во всех важнейших процессах функционирования наземных экосистем и биосферы в целом. Во всех этих процессах ключевую роль играют микроорганизмы, которые обитают в почве и выполняют многообразные экосистемные функции.

Почвенные организмы отвечают за разложение органи­ческого вещества, образовавшегося в наземной экосистеме при фотосинтезе, и снабжают растения доступными ресурсами. Они также играют существенную роль в формировании стабильных поч­венных агрегатов. Жизнедеятельность почвенной биоты определяет уровень плодородия почв. Почвенная биота — это пример системы, обеспечивающей устойчивое существование ненарушенных экосистем в течение очень больших промежутков времени. Важнейшая роль почвенной биоты связана с организацией циклов элементов (С, N, Р и др.), что позволяет многократно использовать ограниченное количество каждого ре­сурса.

Бактерии, грибы, а также их хищники, включая простейших, нематод, клещей, дождевых червей и другие организмы, обеспе­чивают деструкцию органического вещества. Основная роль почвенной биоты связана с минерализацией органического веще­ства и сохранением питательных ресурсов в пределах экосистемы. Биота поставляет растениям минеральные ресурсы, которые об­разуются в процессе минерализации органического вещества. Те ресурсы, которые в данный момент времени не потребляются растениями и могут быть потеряны экосистемой в случае их вы­носа (поверхностные, грунтовые воды), связываются почвенной биотой и временно консервируется в их биомассе. Последний процесс называется иммобилизацией ресурсов. В ходе последующих естественных процессов частичной гибели биоты (отмирание, дей­ствие хищников) эти ресурсы снова поступают в среду. В ненару­шенных экосистемах процессы минерализации и иммобилизации тесно связаны с ростом растений, что обеспечивает устойчивое существование экосистемы.

7.2 Почва — гетерогенная среда обитания микроорганизмов

Прежде всего, почва - это трехфазная система, включающая газовую, жидкую и твердую фазы. Твердые частицы и агрегаты делят почву на многочисленные микрозоны. Часть микроорга­низмов адсорбируется на поверхности почвенных частиц, а часть занимает внутриагрегатное пространство. Поверхность почвенных частиц как жизненное пространство мик­роорганизмов может составлять несколько десятков квадратных метров в 1 г почвы. Микрозональность почвы основывается на создании локусов с разными значениями рН, окислительно-восстановительного потенциала, минералоги­ческого состава, локальном поступлении органических остатков и корневых выделений.

Пространственная гетерогенность почв на макроуровне (про­странственный масштаб примерно до 2 м) видна невооруженным глазом в почвенном разрезе. Выявляются почвенные горизонты, которые отличаются друг от друга по цвету, плотности, влажнос­ти и другим признакам. Можно выделить несколько основных горизонтов.

Горизонт О — лесная подстилка или степной войлок в виде опада растений на различных стадиях разложения.

Горизонт А — гумусовый, наиболее темноокрашенный в по­чвенном профиле, в котором накапливается органическое веще­ство в форме гумуса.

Горизонт Е — подзолистый, элювиальный (от лат. eluo — вымываю), продукты выветривания горных пород, остающиеся на месте своего образования) (вынос веществ), формируется под влиянием разрушения минеральной части кис­лотами, включая органические кислоты микробного происхожде­ния.

Горизонт В расположен под элювиальным горизонтом Е и имеет иллювиальный характер (отложение веществ). Это красно­вато-бурый уплотненный горизонт с накоплением глины, окис­лов железа, алюминия и других коллоидных веществ, поступаю­щих из вышележащих горизонтов.

Горизонт Вк — уровень максимальной аккумуляции карбона­тов, обычно располагается в средней и нижней части профиля и характеризуется видимыми выделениями карбонатов.

Горизонт G — глеевый, характерен для почв с избыточным увлажнением, которое способствует развитию анаэробных почвен­ных микроорганизмов с развитием восстановительных процессов.

Горизонт С — материнская (почвообразующая) горная поро­да без специфических признаков процесса почвообразования.

Таким образом, картина по­чвенного профиля свидетель­ствует о том, что условия жиз­недеятельности микроорганиз­мов в разных горизонтах и в разных почвах существенно раз­личаются.

При развитии микроорганизмов в почве следует учитывать такие особенности, как включая так называемый «рН-эффект». На границе раздела адсорбента и почвенного раствора концентрируются как ионы водорода, так и разнообразные веще­ства, составляющие окислительно-восстановительные системы. В этой микросреде за счет регуляторных механизмов микробные клетки могут в определенной степени создавать приемлемые для них условия по рН и окислительно-восстановительному потенци­алу.

Эта структурированность показывают чрезвычайно высокую гете­рогенность почвы как арены микромира, на кото­рой микробные популяции размножаются, обмениваются генети­ческой информацией, мигрируют и погибают.

7.3 Почва — гетерохронная среда обитания микроорганизмов

Почва представляется не только гетерогенной (характеристики системы варьируют в пространстве), но и гетерохронной средой обитания, параметры которой изменяются во времени. На первом этапе разложения легко­доступной органики доминируют быстрорастущие популяции с банальной морфологией и относительно крупными размерами кле­ток. Представители второго этапа разложения труд­нодоступной почвенной органики характеризуются своеобрази­ем морфологии. Копиотрофы и олиготрофы r и K-стратегов.

Гетерохронность почвенного микробного сообщества выявля­ется, в частности, в динамике показателя k = М/Р, отражающего отношение между количеством бактерий по данным микроско­пии (М) к количеству, найденному при посеве (Р).

Для анализа различий между показателями численности бакте­рий в почве, по данным микроскопии, и посева запишем следу­ющее равенство:

М= Р1+ Р2 + Р3 + Р4 + Р5,

где М — численность бактерий по данным микроскопии; Р1 — выросшие и учтенные на данной среде бактерии; Р2 — неучтен­ные на данной среде бактерии с иными пищевыми потребностя­ми или другими требованиями к условиям культивирования Р2 отражает селективность среды и условий культивирова­ния; Р3 — бактерии, неучтенные в связи с их медленным ростом Р3 — количество бактерий, способных расти на данной пита­тельной среде, но имеющих низкую радиальную скорость роста колонии; Р4 — бак­терии, растущие на данной среде, но не учитываемые из-за стрес­сов Р4 — отражает влияние стрессов на бактерии. Когда клетки находятся в так называемом некульти­вируемом состоянии; Р5 — мертвые клетки Р5 — численность мертвых клеток, экспериментально диф­ференцировать которые в почве до сих пор весьма затруднительно. Доля «мертвых» клеток без признаков эстеразной активности (ок­рашивание диацетатом флуоресцеина) варьирует в диапазоне от 20 до 90 %..

Возрастание k указывает на поздние этапы сукцес­сии, для которых характерна низкая скорость роста. Соответственно низкое значение k — индикатор начальных этапов сукцессии («мо­лодая экосистема») с более высоким темпом размножения.

Бактерии, учитываемые на бога­той питательной среде (на которой теоретически должны выяв­ляться объекты с относительной r-стратегией), действительно демонстрируют популяционный «взрыв» как раз на начальной стадии сукцессии при минимальном значении k.

Для «молодой» системы характерна кратковременность. События развиваются в течение двух-трех су­ток, причем только здесь и не в полной мере проявляется свойствен­ная микроорганизмам способность к быстрому размножению. Пос­ледующее возрастание k — указывает на переход системы на более поздние сукцессионные стадии, для которых, в частности, харак­терно снижение скорости размножения. В равновесной микробной системе время генерации существенно возрастает и может выражаться не часами, а неделями и даже месяцами.

Проведенные исследования показали, что поступающее в почву органическое вещество обеспечивает в основном процессы под­держания микробной биомассы. Налицо дефицит ресурса для размножения микроорганизмов. На этом фоне парадоксальными представляют­ся данные об энергетических характеристиках почвенной микроб­ной биомассы: содержание АТФ составляет примерно 12 мкмоль/г углерода биомассы при энергетическом заряде клетки (ЭЗК) = 0,80 — 0,94. Такие значения характерны для клеток в экспонен­циальной фазе роста in vitro. Тем не менее, именно такие значения АТФ и ЭЗК регистрируются в течение нескольких месяцев инку­бации почв без внесения органического вещества. Почему столь внушительная и в основном покоящаяся в условиях «голодной» среды почвенная микробная биомасса поддерживает «рекордные» уровни АТФ и ЭЗК?

Объяснение данного парадокса связано с необходимостью минимизации времени реакции почвенных микроорганизмов на появление легкодоступного субстрата в бедном местообитании.

Гетерохронность почвенного микробного сообщества в полной мере выявляется в ходе анализа микробных сукцессии.

Таким образом, можно сделать вывод, что микробное население, функционирующее в данной сложной гетерогенной и гетерохронной среде, выполняет многообразные фундаментальные экосистемные функции. С точки зрения прикладных проблем установле­на непосредственная связь между деятельностью почвенных мик­роорганизмов и глобальными проблемами, включая проблемы продовольствия, климата, ликвидации загрязнений.

7.4 Функциональная роль почвенных микроорганизмов

Почвенные микроорганизмы являются ключевым фактором почвообразования и участвуют в процессах преобразования гор­ной породы в почву с характерным строением. Выделяют пять важнейших элементарных почвенно-микробиологических процессов:

1. разложе­ние растительного опада;

2. образование гумуса;

3. разложение гуму­са;

4. деструкция минералов почвообразующей породы;

5. новообра­зование минералов.

Ежегодно в виде опада в почву поступает приблизи­тельно 4×10¹⁰ т органического вещества. Основную часть опада почвенные микроорганиз­мы минерализуют до углекислого газа и воды. Вместе с тем суще­ственная часть опада превращается в гуминовые вещества.

Все гуминовые вещества содержат большой набор функцио­нальных групп. При их гидролизе в раствор переходят ами­нокислоты, разнообразные моносахариды и другие соединения.

Процесс разложения органического ве­щества почвенными микроорганизмами зависит также от влаж­ности почвы и других факторов (и их взаимодействия).

На глобальном уровне запасы углерода в почвах, биомассе суши и в атмосфере составляют примерно (1500, 600 и 720)×10¹⁵ г соот­ветственно. Изменение уровня почвенного углерода может суще­ственно повлиять на пул атмосферного углерода, который уступает почвенному. Подобные расчеты подчеркивают значимость почвенного органического вещества и почвенного микробного блока как факторов, определяющих климат.

В относительно сбалансированных экосистемах («климакс») отношение углерода микробной биомассы к углероду почвенного органического вещества составляет примерно 2 %, при нарушении режима системы по органическо­му веществу наблюдается отклонение данного процентного соотношения.

Первичный процесс почвообразования начинается на выходах скальных пород под воздействием лишайников (симбиоз гриба и водоросли). Лишайник механически и химически раздробляет поверхность породы, превращая ее в мелкодисперсную массу, которая обогащается гумифицированными остатками лишайника. В результате этих процессов возникает лишайниковый мелкозем, в котором создаются условия для поселения более требовательных к условиям среды организмов - мхов и высших растений, которые в дальнейшем разрушаются грибами различных родов, и аэробными целлюлозоразрушающими бактериями.

Детальное изучение бактериальных сообществ почв островов Притихоокеанской зоны, развивающихся на фоне активных со­временных вулканических процессов и не имеющих аналогов на континенте, обнаружить большое разнообразие железо-марган­цевых бактерий, представленных родами: Metallogenium, Pedomicrobium, Siderocapsa, Gallionella. Описаны но­вые виды марганецокисляющих бактерий: Naumaniella polymorpha и Pedomicrobium capsulatum.

Развитие микроорганизмов в почвах обычно проходит не в боль­шом объеме жидкости, а в капиллярах, заполненных водным ра­створом, или в тонких пленках. Толщина пленок и капилляров имеет существенное значение для жизнедеятельности микроорга­низмов. Даже толстые капилляры часто заполнены воздухом и толь­ко на поверхности их стенок находится пленочная вода.

На микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, оказывает влияние (кроме большой адсорбирующей поверхнос­ти) специфика распределения и диффузии ресурсов и продуктов жизнедеятельности. В зависимости от влажности почвы режим функционирования почвенной биоты меняется столь существенно, что это может принципиально изменить направленность экосистемных процес­сов и привести к нежелательным последствиям. Нижний предел водного потенциала для микроорганизмов составляет –150 бар и менее для некоторых по­чвенных грибов, включая Penicillium spp. и Aspergillus spp. В таких условиях активная биота представлена в основном грибами и их хищниках (некоторых по­чвенных клещах). При повышении потенциала почвенной влаги примерно до -55 бар и выше замет­ную роль в минерализации органического вещества в почве начи­нают играть актиномицеты — мицелиальные бактерии.

Рост большинства бактерий обеспечивается при более высоких значениях потенциала почвенной влаги: от — 40 до 0 (ноля) бар, а миг­рация бактерий возможна в диапазоне — (0,1 — 0,5) бар и выше.

Самая высокая скорость разложения органического вещества микроорганизмами как условия снабжения растений основными минеральными ресурсами обеспечивается примерно при -0,1 бар. В этом случае почвенная биота наиболее эффективно выполняет свою основную экосистемную функцию по рециклизации ресурсов.

При переувлажнении скорость минерализации снижается, а в микробной системе на первый план выходят анаэробные бакте­рии. В ряде случаев такое переключение режима микробной систе­мы нежелательно для сельскохозяйственного производства, по­скольку в результате денитрификации происходит потеря азота и могут накапливаться токсические продукты (летучие жирные кис­лоты, аммиак, этилен, сероводород, двухвалентное железо и др.).

Анаэробные микрозоны создаются и в почвах, которые не пе­реувлажнены. Примером может служить небольшой почвенный агрегат с органическим веществом. На его поверхности в аэроб­ных условиях в результате жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий образуются нитраты. Внутренняя часть агрегата будет анаэробной и благоприятной для денитрификации при диффузии нитрата в почвенной влаге внутрь комочка.

В ряде случаев переключение в анаэробный режим может ока­заться эффективным для ликвидации загрязнения окружающей среды. Например, при интенсивном сельскохозяйственном про­изводстве серьезной проблемой стала избыточная концентрация нитратов. Для их удаления предложен микробиологический меха­низм денитрификации с помощью временного переувлажнения почв.

Особенность почвы как природного местообитания различных организмов состоит в том, что условия для жизнедеятельности биоты непостоянны, а меняются в зависимости от климатических и других факторов.

8 Роль микроорганизмов в глобальных циклах элементов

8.1 Биогеохимические круговороты

Циклы биогеохимические (биогеохимический круговорот веществ) - обмен веществом и энергией между различными компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий циклический характер. Термин "биогеохимические циклы" введен в 10-х годах 20 века В. И. Вернадским.

В.И. Вернадский (1945) писал: «Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действенная его энергия огромна. Живое веще­ство есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом време­ни». Данное высказывание является постулатом о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании основных физи­ко-химических свойств оболочек Земли. В концепции биосферы вы­является целостность функциональной системы в пространстве, занятой жизнью, где реализуется единство геологических и биологи­ческих сил на нашей планете. Основные свойства жизни реализуются за счет высокой химической активности живых организмов, их по­движности и способности к самопроизведению и эволюции. В поддер­жании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет биоразнообразие, множество форм жизни, которые отличаются набо­ром потребляемых веществ и выделяемых в среду продуктов жизнеде­ятельности. Биоразнообразие — основа устойчивого функционирова­ния биосферы, которая создает биогеохимические циклы вещества, превращение энергии и использование информации.

Из почти 100 химических элементов, которые встречаются в природной среде, почти 40 необходимы для функцио­нирования живых организмов. Из этих химических элементов N (азот), С (углерод), Н (водород), О (кислород), Р (фосфор), S (сера) (в том числе и в катионной форме) относятся к главным биогенам, которые требуются в значимых объемах. Химические элементы циркулируют в биосфере по различным путям биологического круговорота: поглоща­ются живым веществом, «заряжаются» энергией, затем покидают живое вещество, отдавая накопительную энергию во внешнюю среду. Биогеохимические циклы с крутоворотными принципами функци­онирования в геосферах Земли подразделяются на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Процессы круговорота происходят в конкретных экосистемах, но в полном виде биогеохимические циклы реализуются лишь на уровне биосферы в целом.

8.2 Методы оценки геохимической деятельности микроорганизмов

Интенсивное развитие промышленности, сопровождается растущим из года в год потреблением всех видов природных ресурсов с одновременным ухудше­нием условий окружающей среды, особенно в крупных городах и индустриальных областях нашей планеты. Впервые за всю исто­рию цивилизации люди начали понимать, что ресурсы планеты и ее биосферы не безграничны и их потребление необходимо конт­ролировать и по возможности возобновлять.

Классические методы прямого учета и количе­ственной оценки специализированных групп микроорганизмов на элективных питательных средах не дают информации о реальной геохимической деятельности микроорганизмов в природных ус­ловиях, поскольку на питательных средах вырастают не только активные микробы, но и все жизнеспособные формы, включая споры и покоящиеся клетки. Современные молекулярно-биологические методы также не позволяют количественно оценивать активность микроорганизмов в условиях in situ. Поэтому для коли­чественной оценки специализированных физиологических групп микроорганизмов в биогеохимические процессы круговорота био­генных элементов (углерода, серы, кислорода, азота), были раз­работаны специальные методы и подходы, основанные на деталь­ном изучении геохимических условий в природных экосистемах, населенных микроорганизмами, а также методики, основанные на использовании радиоактивных и стабильных изотопов.

Детальный анализ распределения субстратов и метаболитов специфических физиологических групп микроорганизмов позво­ляет в ряде случаев получить ценную информацию о геохимической активности микроорганизмов в природных условиях. Так, например, при анализе послойного распределения метана по про­филю заболоченной почвы или анаэробного озерного ила можно составить представление о продукции метана метаногенами и о процессах микробного окисления части этого метана.

Более полную информацию о природных микробиологических процессах получают при проведении краткосрочных эксперимен­тов с изолированными природными образцами (озерная, морская и подземная вода, образцы почвы, грунта и донных осад­ков), к которым добавляют радиоактивно меченные субстраты, используемые теми или иными физиологическими группами мик­роорганизмов.

Данными методами определяют содержание специфического субстрата (М, мг/кг или мг/л), радиоактивность добавленного меченого субстрата (R, имп/мин на 1 л или 1 кг) и радиоактив­ность метаболитов (г, имп/мин), образовавшихся за время крат­косрочной инкубации (t, ч) изолированного образца, населенно­го микроорганизмами.

Разработанные отечественными микробиологами методы ко­личественной оценки геохимической активности микроорганиз­мов с использованием меченых соединений углерода и серы ши­роко используются во всем мире для количественной оценки ак­тивности фото- и хемоавтотрофных бактерий, метаногенов, метанотрофов, сульфатредукторов, аэробных и анаэробных серных и тионовых бактерий.

Полезную информацию о природных микробиологических про­цессах дает также изучение соотношения стабильных изотопов S, C, N, O₂ и H в различных при­родных соединениях (органические вещества, серные и углеродсодержащие газы и минералы), образуемых и потребляемых мик­роорганизмами.

Лабораторные эксперименты с чистыми культурами микроор­ганизмов показали, что продукты метаболизма заметно обогащаются легкими стабильными изотопами, а в остаточном субстрате происходит накопление тяжелых стабильных изотопов. Наиболее изотопно легкие метаболиты накапливаются при ис­пользовании первых порций субстрата и при мед­ленной удельной скорости потребления субстрата. Кроме того, величина эффекта фракционирования стабильных изотопов при прочих равных условиях выше на небольших молекулах субстрата и зависит от количества ступеней ферментативного синтеза метаболита.

Изотопный состав химических соединений измеряется на спе­циализированных изотопных масс-спектрометрах и выражается в промиллях, т. е. тысячных частях, показывающих относительное обогащение (положительные величины ∆¹³С или ∆³⁴S) или обеднением (отрицательные величины ∆¹³С и ∆³⁴S) тяжелым изо­топом по сравнению с соотношением изотопов ¹²С и ¹³С и ³²S и ³⁴S в стандартах, где оно принято за нулевое.

Небольшие величины фракционирования стабильных изотопов (в пределах долей промиллей и единиц промиллей) наблюдаются и при таких физико-химических процессах, как диффузия, раство­рение газа в жидкости, кристаллизация из растворов.

Изотопный состав минералов, орга­нических веществ и газов микробного происхождения не изменя­ется с момента образования этих соединений, поэтому по изо­топному составу можно судить не только о современных микроб­ных процессах, но и процессах, происходивших в геологическом прошлом нашей планеты.

В последней трети XX в. были проведены многочисленные ис­следования скоростей природных биогеохимических процессов, позволившие создать физические модели глобальных циклов био­генных элементов. Модели состоят из оценок запа­сов тех или иных элементов в различных геосферах (атмосфере, гидросфере, почве, литосфере) и потоков вещества между основными резервуарами.

8.3 Круговорот серы

Рассматривая круговорот серы, как один из главных биогенов, который попадает в почвенные горизонты в результате естественного разложения отдель­ных горных пород, содержащих такие минералы, как пирит — серный колчедан (FeS₂), медный колчедан (CuFeS₂) установлено, что основные потоки, соединяющие четыре главных природных резервуара (ат­мосферу, почву, литосферу и гидросферу), не связаны с дея­тельностью живых организмов. Исключение составляет процесс сульфатредукции в восстановленных донных осадках Мирового оке­ана. Результаты экспериментальных определений скорости про­цесса бактериальной сульфатредукции в различных зонах океана, полученные с помощью методики краткосрочных эксперимен­тов с добавкой Na₂³⁵SO₄. Было установлено, что максимальные скорости сульфатредукции, достигающие первых десятков миллиграммов серы на кубический дециметр осад­ка в сутки, обнаруживаются в донных отложениях шельфа, где оседают максимальные количества свежего органического веще­ства из речного стока и зоны фотосинтеза. По мере удаления от берега и увеличения глубины морского бассейна скорость суль­фатредукции снижается, а в осадках подножия континентального склона измеряется уже долями микрограмма на дециметр куби­ческий в сутки.

В полном соответствии с законами биологического фракциони­рования стабильных изотопов находится и изотопный состав вос­становленных серных соединений из донных осадков разных зон океана. В глубоководных осадках с очень медленной скоростью сульфатредукции и небольшой долей потребления сульфата, имеюще­го во всем океане ∆³⁴S, близкую к +20 %о, восстановленные соеди­нения серы (H₂S, гидротроилит, пирит и другие сульфидные ми­нералы) обеднены тяжелым изотопом серы до ∆³⁴S = -56 %о. В осад­ках шельфа с высокой скоростью процесса сульфатредукции и по­чти полным потреблением сульфата поровых вод значения ∆³⁴S восстановленной серы обычно положительные, а остаточный суль­фат очень сильно обогащен изотопом ³⁴S (∆³⁴S — до +50 %o).

Суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 492 Мт серы в год. Таким образом, годовая продукция микробного сероводорода почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья (169 Мт), используемого человечеством.

Основная часть микробного сероводорода, образующегося в восстановленных донных осадках, окисляется в верхних горизон­тах осадков или в придонной воде, однако около 111 Мт восста­новленной серы ежегодно связывается с металлами и выводится из глобального круговорота в виде сульфидов, главным из кото­рых является дисульфид железа — пирит.

Полученные экспериментальным путем оценки глобальной продукции микробного сероводорода позволяют рассчитать и ко­личество органического углерода, потребляемого анаэробными сульфатредукторами в осадках Мирового океана. Как далее будет видно при рассмотрении глобального цикла углерода, на долю сульфатредуцирующих бактерий приходится потребление более 10 % органического вещества, поступающего из зоны фотосинтеза в донные осадки.

8.4 Круговорот углерода

Главным отличием глобального цикла углерода от цикла серы является ведущая роль в реакциях цикла живых организмов, в первую очередь фотосинтезирующих орга­низмов, продуцирующих органическое вещество из СО₂, и мик­роорганизмов, разлагающих органику и возвращающих СО₂ в кру­говорот углерода.

В континентальном секторе за счет совокупной деятельности беспозвоночных животных и микроорганизмов (органотрофных бактерий и мицелиальных грибов) ежегодно минерализуется по­рядка 50—55 Гт (гигатонн) органического углерода листового спада. Еще от 3 до 6 Гт органического углерода почвы и торфа также минерализуется микроорганизмами.

Из 43 Гт органического углерода, фиксируемого в процессе фо­тосинтеза в Мировом океане, около 40 Гт минерализуется в вод­ной толще, причем участие микроорганизмов в этом процессе оце­нивается в 70 —75 %. Кроме того, из 3 Гт органического углерода, достигающих поверхности донных осадков океана, более двух тре­тей минерализуется донной микрофлорой, при этом аэробные органотрофы окисляют 1,9 Гт органического углерода, сульфатредук-торы минерализуют 0,37 Гт, метаногены — 0,04 Гт.

Таким образом, геохимическая активность микроорганизмов, метаболизирующих природные органические вещества, более чем на порядок величин превышает минерализующую активность ше­стимиллиардного населения Земли.

8.4.1 Парниковые газы

Систематические наблюдения за изменением химического со­става атмосферы, организованные с середины прошлого века, и изучение состава газовых пузырьков в ледниках Антарктиды и Гренландии, позволяющие судить об изменении химического со­става атмосферных газов за последние 300 — 400 лет, показали, что в атмосфере Земли нарастающим темпом увеличивается со­держание так называемых парниковых газов, в первую очередь СО₂ и СН₄.

Увеличение концентрации парниковых газов может привести к потеплению климата планеты, что будет сопровождаться таянием ледников и вечномерзлых почв и грунтов, повышением уровня Мирового океана и опустыниванием наиболее плодородных почвенно-климатических зон, в частности зоны русских черноземов.

В связи с проблемой увеличения концентрации парниковых газов усилился интерес к изучению круговорота метана, поскольку, хотя содержание метана в атмосфере значительно ниже, чем содержа­ние СО₂, ежегодный прирост концентрации этого газа в атмосфе­ре в три раза выше, чем концентрации СО₂, и, кроме того, пар­никовый эффект метана в 23 раза выше, чем парниковый эффект такого же количества СО₂.

Основная часть метана, поступающего в атмосферу, имеет микробное происхож­дение.

Основными источниками микробного метана являются болотные и увлажненные почвы, в том числе поля для выращивания риса, а также растительноядные животные и термиты, у которых метан образуется в пищеварительном тракте.

Проводя оценку потоков метана микробного происхождения в атмосферу, следует рассматривать в качестве минимальных оценок продукции метана в таких анаэробных эко­системах, как болота, увлажненные почвы и донные осадки озер и морей. Потому что, значительная часть метана, образуемого метаногенами в этих экосистемах, не достигает атмосферы, так как на границе аэробных и анаэробных условий существенная часть ме­тана (до 50 % и более) окисляется аэробными метанотрофами.

Более того, в последние годы показано, что сообщество пока еще не идентифицированных анаэробных метанотрофов и сульфатредукторов окисляет часть метана в строго анаэробных усло­виях.

Детали механизма анаэробного окисления метана и взаимо­действия компонентов микробного сообщества находятся в ста­дии изучения, однако сам факт интенсивного ана­эробного окисления метана в морских осадках и анаэробной водной толще, четко регистрируется с помощью крат­косрочных экспериментов in situ с добавкой ¹⁴СН₄.

Таким образом, если в глобальном цикле серы крупномасштабная геохимическая активность микроорганизмов проявляется лишь на этапе восстановления сульфатов до сероводорода, то в глобальном цикле углерода их активность сопоставима с активно­стью фотосинтезирующих организмов, а биогеохимический цикл метана практически полностью зависит от активности микроорга­низмов, продуцирующих и потребляющих метан.

Микроорганизмы, в особен­ности азотфиксаторы и нитрификаторы, играют ведущую роль в глобальном цикле азота, а водородокисляющие и углеводородокисляющие бактерии являются основны­ми потребителями водорода, жидких и газообразных углеводоро­дов в аэробных условиях. К сожалению, количественная оценка этих процессов как на экосистемном, так и на глобальном уровне пока сдерживается методическими трудностями. Это же замеча­ние относится и к оценке геохимической деятельности микроор­ганизмов, участвующих в окислительно-восстановительных реак­циях преобразования элементов с переменной валентностью (же­лезо, марганец, уран и др.). Продолжение этих иссле­дований, а тем более количественная оценка роли микроорганизмов в крупномасштабных природных процессах круговорота элементов в биосфере лежит в основе создания новых биотехнологий добычи и переработки полезных ископаемых и к разработке эффективных методов очистки окружающей среды, основанных на использовании специфических групп микроорга­низмов. На этом направлении уже сделаны первые практические шаги: разработаны и широ­ко используются в горнодобывающей промышленности биотех­нологии бактериально-химического извлечения цветных и благо­родных металлов, биогеотехнологические методы повы­шения нефтеотдачи и многочисленные технологии очистки быто­вых и промышленных сточных вод.

9 Экологические стратегии микроорганизмов во взаимоотношениях с микро и макроорганизмами

9.1 Экологические стратегии и биотические свя