Влияние других параметров среды на кинетику клеточного роста

При сбалансированном росте для характеристики кинетики роста популяции клеток достаточно только одного параметра д. (или времени удвоения численности популяции t_d = ln2/µ). По этой причине параметр удельной скорости роста д. широко используется для описания влияния среды на поведение популяции. Рассмотрим прежде всего влияние температуры; известно, что живые организмы могут существовать в диапазоне температур примерно от -5 до 95 °С Принято классифицировать прокариоты в соответствии с диапазоном температур их роста. Как показывают приведенные в табл. 7.2 данные, для каждого класса микроорганизмов характерна некоторая оптимальная температура, при которой скорость роста достигает максимума, а также верхняя и нижняя температурные границы, вне которых популяция вообще не способна к росту.

Приведенные на рис. 7.11 кривые свидетельствуют об очень сильном влиянии температуры на рост Е. coli. Обратите внимание на то, что в координатах Аррениуса классическое аррениусовское поведение наблюдается только при низких температурах, а по мере приближения температуры к той границе, при которой бактерии начинают погибать, скорость их роста резко падает. Бросается в глаза сходство зависимостей клеточного роста (рис. 7.11) и каталитической активности ферментов (рис. 3.25) от температуры.

В этой связи неудивительно, что зависимость удельной скорости клеточного роста от температуры часто можно выразить в виде уравнения типа (3.73). Очевидно, в диапазоне относительно низких температур возрастание метаболической активности клетки при повышении температуры связано с повышением каталитической активности входящих в ее состав ферментов. Когда же температура достигает того предела, при котором начинается денатурация термически наиболее лабильных важных для жизнедеятельности клетки белков, то клетка погибает. В ряде случаев эта гипотеза была подтверждена генетическими методами; показано» в частности, что мутация одного гена может существенно изменить максимальную температуру, которую способен выдержать микроорганизм.

Поскольку конформация белка и его активность зависят от рН, мы вправе ожидать, что величина рН будет оказывать существенное влияние на процессы клеточного транспорта, скорости реакций, а следовательно, и скорость роста клеток. Обычно скорость роста бактерий максимальна в диапазоне pFi от 6,5 до 7,5. В качестве примера на рис. 7.12 приведена зависимость скорости роста Е. coli от рН.

Впрочем, из этого правила есть и исключения. Так, ацидофильные бактерии растут при рН 2,0. Обычно отклонение рН на 1,5—2 единицы в любую сторону от оптимальной величины приводит к практически полному прекращению роста (рис. 7.12). Дрожжи лучше всего растут в диапазоне рН от 4 до 5, а оптимальный рН для роста плесневых грибов обычно равен 5—7. Для дрожжей и плесеней характерен довольно широкий диапазон роста — приблизительно от рН 3,0 до рН 8,5. Как показывают приведенные на рис. 7.12 данные, при повышении температуры рН максимальной скорости клеточного роста обычно возрастает.

На удельную скорость роста микроорганизмов влияют также термодинамическая активность среды (зависящая в свою очередь от растворенных в ней веществ) и гидростатическое давление. Скорость роста аэробных организмов, очевидно, в существенной степени зависит от концентрации растворенного кислорода.