Индикация условий местообитания

Собранный в поле материал занем анализируется во время камерального периода. На основе видового состава сообществ и их структуры делаются выводы об экологических условиях произрастания сообществ, об их изменении вдоь геоботанического профиля, об экологическом состоянии сообществ и направлении сукцессионных процессов.

Одним из информативных в этом плане показателей является биологический спектр жизненных форм – соотношение в сообществе или во флоре видов, относящимся к различным жизненным формам, отражающим морфологическую приспособленность растений к господствующим условиям произрастания. Широко применяется система жизненных форм К. Раункиера (1907). В качестве основы для подразделения жизненных форм он выбрал один важнейший признак, отражающий различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года, – расположение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы. В соответствии с этим принципом все растения были подразделены им на пять типов.

– фанерофиты – растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода года, поднимаются в воздух на многолетних стеблях. К этой группе относятся хвойные и лиственные деревья, кустарники, а также вечнозеленые (брусника, толокнянка и др.) и листопадные (черника, карликовая березка и др.) кустарнички умеренных и холодных широт;

– хамефиты – растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены на побегах или частях побегов, которые или лежат на поверхности почвы, или расположены настолько близко к ней, что зимой снег покрывает их (например, очитки, тимьян, звездчатку жестколистную, веронику лекарственную, линнею северную, луговой чай);

– гемикриптофиты – растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, а живыми остаются лишь их нижние части, защищенные почвой и отмершими листьями. Именно здесь находятся почки, предназначенные для образования побегов в следующий вегетационный период (зверобои, чистец лесной, крапива двудомная, живучка ползучая, сныть обыкновенная, первоцвет, кульбаба осенняя, подбел и многие другие);

– криптофиты – растения, почки и верхушки побегов которых сохраняются под землей на разной глубине (геофиты) или на дне водоемов (гидрофиты). Многообразная в умеренных широтах группа, включающая в себя, например, такие виды и роды, как купена, спаржа, ситник, ветреница, бодяки, осот, корневищные злаки и осоки, вороний глаз, клубневые, клубнелуковичные и луковичные;

– терофиты (однолетники) – растения, переживающие зиму только в виде семян; также иногда выделяется группа гемитерофитов – двухлетних растений.

Соотношение этих групп различно в разных типах сообществ. Так, лесные экосистемы отличаются повышенной долей фанерофитов, в луговых экосистемах господствуют гемикриптофиты, а для растительности нарушенных местообитаний, характерно высокая доля терофитов и гемитерофитов, тем большая, чем сильнее нарушено сообщество. Таким образом, изменение спектра жизненных форм довольно точно отражает изменение комплекса экологических условий местообитания.

Выделяется также большое количество экологический групп растений по отношению к определённому фактору среды. По отношению к свету выделяют светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые (геолиосциофиты) виды. По отношению к условиям увлажнения выделяют склерофиты (засухоустойчивые растения с жесткими листьями, покрытыми толстой, препятствующей испарению кутикулой), ксерофиты (растения сухих местообитаний), ксеромезофиты (переходная от ксерофитов к мезофитам группа), мезофиты (растения, приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения), гигромезофиты (переходная от мезофитов к гигрофитам группа) гигрофиты (растения, обитающие в местообитаниях с высокой влажностью почв), гидрофиты (погружены в воду нижней частью, переживают временную засуху или требуют, чтобы только корни их были обильно увлажнены; это мелководные, прибрежные и болотные формы), гидатофиты (растения, погружённые в воду полностью или большей частью). По отношению к общему богатству почвы необходимыми элементами (трофности почв) выделяют группы мегатрофов, или эвтрофов (произрастающие на плодородных почвах, богатых питательными элементами), мезотрофов (предпочитающие средние по трофности почвы или являющиеся эврибионтными по отношению к данному фактору), олиготрофов (произрастающих на бедных питательными веществами почвах). Кроме этого, выделяют также экологические группы растений, объединённых произрастанием в условиях какого-либо определённого фактора. Например, галофиты – растения, приспособившиеся к высокому содержанию солей, псаммофиты – растения, приспособленные к жизни на песках, литофиты, или петрофиты – растения, приспособленные к существованию на скалах и других каменистых субстратах, психрофиты – холодостойкие растения влажных почв, ацидофилы – растения, произрастающие на почвах с высоким уровнем кислотности, кальциефилы – растения, произрастающие на карбонатных почвах, богатых кальцием и, следовательно, с пониженной кислотностью (так как кислотность и богатство почвы кальцием – факторы-антагонисты [2]), нитрофилы – растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве и так далее.

Соотношение этих групп в различных местообитаниях позволяет определить величину какого-либо экологического фактора в них, а изменнение этого соотношения по градиенту фактора среды (например, по мере увеличения антропогенной нагрузки), позволяет индицировать направление изменений абиотического компонента ПТК.

Индикация условий абиотической среды по растительности является важной частью геоэкологических исследований, поэтому помимо анализа соотношения видов, принадлежающих к различным экологическим группам, развиваются и другие методики. Так, для оценки экологических режимов были разработаны специальные экологические шкалы. Одним из первых подобные экологические шкалы стал использовать Л. Г. Раменский для экологической оценки лугов в сельскохозяйственных целях (середина ХХ века). В дальнейшем экологические шкалы разрабатывались и другими исследованиями, наиболее известными из которых были Д. Н. Цыганов [26], Г. Элленберг [27] и Э. Ландольт [28]. Подробно методика индикации условий среды по экологическим шкалам приведены в монографии Д.Н. Цыганова [26].

Суть экологических шкал состоит в том, что диапазон значений факторов среды (например, влажности почв) разбивается на некоторое число градаций, обозначаемых баллами. Каждому виду растения по каждому экологическому режиму присваивается определённый балл (шкалы Элленберга и Ландольта) или диапазон баллов (шкалы Раменского и Цыганова) в соответствии с экологическими свойствами этого вида по различным факторам среды.

Например, система экологических шкал Д. Н. Цыганова [26] состоит из 10 шкал: увлажнения почв (23 градации), богатства почв азотом (11), трофности почв (19), кислотности почв (13), переменности увлажнения почв (11), режима освещённости/затенения (9), термоклиматическая шкала (17), шкала континентальности климата (15), шкала аридности/гумидности климата (15), криоклиматическая шкала (15). Каждому растению присваивается диапазон баллов, например, по шкале влажности почв цмину песчаному присвоено значение от 3 до 11 баллов, а осоке дернистой – от 11 до 19 баллов; по шкале режима освещённости/затенения иван-чаю обыкновенному присвоено значение от 1 до 6 баллов, а кислице обыкновенной – от 3 до 9.

Система экологических шкал Г. Элленберга [27] состоит из 6 шкал: увлажнения почв (12 градаций), богатства почв азотом (9), кислотности почв (9), режима освещённости/затенения (9), термоклиматическая шкала (9), шкала континентальности климата (9). Каждому растению присваивается балльное значение, например, по шкале влажности почв паслёну сладко-горькому присвоено 8 баллов, а винограду культурному – 4 балла, по шкале кислотности почв зверобою изящному 8 баллов, а мальве приземистой – 5 баллов.

Балльные оценки рассчитываются для каждого геоботанического описания. При использовании точечных шкал итоговая балловая оценка по некоторому фактору вычисляется как среднее значение из балловых оценок всех видов по этому фактору, взвешенное на обилие видов. По диапазонным экологическим шкалам расчет может осуществляться следующими способами: 1) экстремальных границ, 2) пересечения большинства интервалов, 3) средневзвешенной середины интервала. Два первых способа используются при расчетах по шкалам Раменского, а третий – по шкалам Цыганова. Чем больше градаций содержит шкала, тем детальнее дифференцируются местообитания.

Расчёт значений экологических режимов осуществляется по формуле:

,

где I – значение какого-либо экологического фактора;

p_i – значение показателя обилия вида,

К – значение балла, присвоенного данному виду по шкале экологического режима (или значение середины интервала баллов),

Р – сумма показателей обилия всех видов в сообществе.