Теоретические основы геоботанической практики

Для физико-географа и геоэколога объектом исследования в большинстве случаев являются не отдельные компоненты и процессы, а объективно существующие природные территориальные комплексы (ПТК), геосистемы, большие и малые, со всем многообразием их внутреннего строения, с их взаимосвязями и динамикой; а если же компоненты и процессы, то только как составные части, состояния, свойства ПТК [3].

Изучение ПТК, начиная от иерархического уровня фаций и выше, предполагает описание каждого из его компонентов и элементов – геологического строения, почвенного покрова, рельефа, микроклимата, растительности, протекающих в них физических процессов, латеральных и радиальных геохимических потоков и т. д. Методы исследования этих объектов разработаны соотвествующими географическими и биологическиими науками – геоморфологией, почвоведением, геохимией ландшафта, геофизикой ландшафта и т. д. Задачей физико-географа, таким образом, становится применение методологического аппарата различных частных дисциплин для комплексного всестороннего описания территориальных систем, являющихся непосредственным объектом исследования. Одним из наиболее важных для описания компонентов ПТК является растительность, представленная конкретными фитоценозами.

Фитоценоз находится в неразрывном единстве с другими компонентами природной среды на данном участке территории – компонентами литосферы, атмосферы, гидросферы и животным миром, в совокупности образующими природно-территориальный комплекс – единый Вычленение фитоценоза из экосистемы и, шире, ПТК и геосистемы условно, но целесообразно, так как степень сложности этой подсистемы такова, что для её характеристики нужна специальная наука со своими методами и специалистами. Фитоценоз – не только автотрофный блок ПТК, накопитель первичной продукции, которая далее растекается по трофическим цепям, но это ещё и индикатор местообитания, который позволяет исходя из своего состава прогнозировать и количество различных абиотических ресурсов, и характер гетеротрофных компонентов сообщества. Изучая динамику фитоценоза, мы тем самым изучаем и динамику экосистемы, изучая распределение фитоценозов в пространстве – пространственные закономерности экосистем [14].

Наукой, методологическим аппаратом которой пользуются при полевых физико-географических исследованиях для изучения растительного компонента геосистемы, является геоботаника. Уже по названию этой науки («гео» – земля) можно догадаться, что она изучает связь между растениями и территорией, то есть находится на стыке биологических и географических наук. Однако существует очень большое число направлений, изучающих те или иные вопросы взаимосвязи организмов вообще и растений в частности со средой их обитания, с территорией их произрастания. Что же изучает конкретно геоботаника и в чём её отличие?

Ключевым понятием при изучении географического распространения растений является флора. Флора – это совокупность всех видов, родов, семейств и т. д. растений в пределах конкретной территории. Например, можно говорить о флоре Евразии (совокупности всех видов растений Евразии), флоре Белоруссии, флоре Речицкого района, флоре пустыни Сахары и так далее. Например, во флоре Белоруссии насчитывается около 12 тысяч растений и грибов, из них около 3,5 тысяч высших растений.

Однако, в пределах каждой из этих территорий могут быть совершенно различные природные условия – например, в пределах Речицкого района есть болота, леса, пашни, луга, водоёмы. Набор растений там абсолютно различен: в естественном лесу нельзя встретить виды растений, которые во множестве растут на лугах и наоборот. Также различные виды растений растут в различных типах леса – в сосновом лесе одни, в дубовом другие. То есть все растения растут не случайным образом, а каждое растение растёт в конкретных природных условиях.

Соответственно, для каждого типа местообитаний, характеризующегося конкретными экологическими условиями (определённым режимом увлажнения, температурой, почвами, влажностью, уровнем грунтовых вод и большим числом других показателей) характерен свой относительно постоянный набор растений. Такие типы местообитаний существуют сотни, тысячи, десятки и сотни тысяч лет. За это длительное время этот набор видов приспособился, в результате длительного подбора, к совместному существованию в определенных условия внешней среды. Таким образом, можно сказать, что для каждого местообитания характерно своё растительное сообщество, состоящее из растений, приспособившихся к существованию друг с другом в конкретных условиях. Такие растительные сообщества называются фитоценозами. Классическое определение фитоценоза, данное советским учёным В.Н.Сукачевым, гласит: «Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой».

Понимание фитоценоза, как объективно существующего в природе объекта, имеющего естественные границы, было характерно для начальных этапов развития геоботаники. Согласно данной концепции, растительный покров Земли представляет собой совокупность конечного числа дискретных фитоценозов, отделённых друг от друга реально существующими границами, которые однозначно возможно найти в природе. Такая концепция была построена на явных и неявных аналогиях растительного сообщества с организмом. Её сторонниками были Ф. Клементс, В.Н. Сукачёв и большинство других геоботаников первой половины ХХ века.

Начиная с 1960-х годов на смену этой концепции пришла другая – концепция растительного континуума. Её основное положение заключается в том, что растительный покров Земли непрерывен (то есть континуален), и растительные сообщества непрерывно и постепенно переходят одно в другое вместе с постепенной сменой условий обитания. Таким образом, любое вычленение из непрерывного растительного покрова каких-то отдельных сообществ, фитоценозов, априори условно, и, таким образом, фитоценозы являются не объективно существующими в природе, а условно выделенные исследователем из растительного континуума участки на относительно однородной территории; невозможно также и провести объективные границы между фитоценозами.

Фитоценотический континуум, то есть свойство растительных сообществ переходить друг в друга постепенно, был открыт в 1910 году одновременно Л. Г. Раменским (Россия) и Г. Глизоном (США), однако данная идея до середины ХХ века не получала широкой поддержки научного сообщества, что было связано как с неподготовленностью научного сообщества, которое рассматривало растительное сообщество как аналог организма, к восприятию идей континуума, так и с колоссальным авторитетом стоящих на позициях первой концепции ведущих геоботаников того времени.

Рисунок 1 – Гипотетические распределения популяций видов по градиенту среды (по Р. Уиттекеру [24]): А – в представлении сторонников дискретности растительности, Б – в представлении сторонников континуализма

Концепция континуума основывается на индивидуалистической гипотезе, сущность которой заключается в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (т.е. каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образуют виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. На рисунках 1 и 2 показаны теоретические представления сторонников двух концепций о распределении популяций видов в по градиенту среды и действительные результаты исследования такого распределения.

Такие разные понимания сущности фитоценоза, несмотря на кажущийся лишь теоретический интерес, влекут за собой приницпиально разные подходы к методологии и методике изучения растительности. Например, при первом подходе принималось возможным составление естественной классификации растительности на основе сходства факторов (в первую очередь, эдификаторов), определяющих внутреннюю однородность сообществ, таким образом, исследования, направленные на разработку такой классификации полагались перспективными, приносящими научную и практическую ценность.

Рисунок 2 – Действительное распределение популяций видов по градиенту среды (влажности) в горах Сискийу (верхний график) и в горах Сента-Каталина (нижний график) (по Р. Уиттекеру [24])

При втором подходе естественная классификация растительности признавалась невозможной (в силу условности самих объектов классификации и многомерности континуума растительности), следовательно, попытки создать естественную систему классификации заранее бесперспективны, а сами исследования по классификации растительности должны идти в совершенно ином направлении. Кроме того, второй подход обусловил включение и самое широкое развитие в качестве важного элемента геоботанического исследования статистические методы анализа растительности, так как при отсутствии в природе дискретных фитоценозов сходных настолько, насколько сходны особи внутри одной популяции, их характеристика возможна только путём усреднения разнообразия объектов внутри условно заданных границ неоднородности [12]. Разное понимание природы фитоценоза обусловило также различное понимание закономерностей структуры и динамики фитоценозов и, следовательно, различные подходы и методы к их изучению.

Тем не менее, сторонники континуализма не отказались от самого термина «фитоценоз» и фитоценоза, как основного объекта изучения геоботаники, но наполнили его новым содержанием. Так, Б.М. Миркин предложил прагматическую трактовку фитоценоза: фитоценоз – это условно отграниченный и однородный (на глаз) контур растительности, часть фитоценотического континуума, совокупность популяций растений, связанных условиями местообитания и взаимоотношениями в фитоценоза в пределах более или менее однородного комплекса факторов среды или экотопа [12, 15]. Таким образом, в отличие от приведённого выше определения В.Н. Сукачёва, основанием для выделения фитоценоза в данном случае служит не взаимозависимость совокупности растений и не определённые взаимоотношения её со средой, а её известная однородность, обусловленная большей или меньшей степенью однородности совокупности факторов среды.

Размеры фитоценозов могут быть самыми различными, в зависимости от размеров участка земной поверхности с относительно однородными условиями. Фитоценозы, то есть растительные сообщества, и являются объектом изучения геоботаники. Совокупность этих растительных сообществ на определённой территории называется растительным покровом, или растительностью. Таким образом, геоботаника – это наука о растительном покрове Земли, как совокупности растительных сообществ (фитоценозов) [12]. Синонимом геоботаники является фитоценология.

Необходимо чётко понимать отличия между понятиями «флора» и «растительность». Флора, как указано выше, это исторически сложившаяся совокупность видов растений на определённой территории (объединённых в рода, семейства и т. д.).

Растительность – это совокупность фитоценозов, то есть растительных сообществ на определённой территории (объединённых в ассоциации, союзы, порядки и другие единицы их классофикации). Именно последняя и являются объектом изучения геоботаники.

Геоботаника может рассматриваться как наука на стыке ботаники, экологии и географии. Экология изучает взаимоотношения организмов с окружающей средой, а фитоценозы как раз сформировались именно под воздействием окружающей среды. Известный геоботаник Б.М. Миркин назвал геоботанику служанкой экологии, так как первая работает на последнюю [12]. Наконец, фитоценология связана с целым комплексом географических наук – с физической географией, метеорологией, гидрологией, климатологией, почвоведением, поскольку фитоценозы в своём составе и строении существенно зависят от внешней среды и сами оказывают на неё глубокое воздействие. Кроме того, геоботаника тесно связана также с рядом агрономических дисциплин – с луговодством, лесоводством и пр.

Как мы видим, геоботаника является важным звеном экологических исследований. Значительная (если не большая) часть современных экологических исследований связаны именно с изучением растительных сообществ. Это связано с тем, что, во-первых, растительность есть практически везде. Во-вторых, структура и состав растительных сообществ чётко и ясно виден без каких-либо приборов или сложных методов исследования. В-третьих, растительные сообщества неподвижны, поэтому чётко отражают пространственное изменение условий среды, в некоторых случаях можно обнаружить чёткие границы. В-четвёртых, длительность жизни многих растений (особенно древесных), наличие семян в почве позволяют определить прошлые состояния фитоценозов, а следовательно, и условия среды в которых они существовали. Если условия внешней среды изменились, то одно сообщество сменит другое, однако переходный период может длится десятки и сотни лет, и пока через этот длительный промежуток времени одно сообщество полностью не сменит другое, всегда можно определить, что тут было раньше, какое сообщество и, соответственно, какие условия. В пятых, растительность является ведущим по отношению к животному миру компонентом природы. Поэтому даже в сугубо зоологических исследованиях без изучения тех растительных сообществ, которые населяют изучаемые организмы, без подробного изучения их состава, динамики и истории формирования, невозможно в полной мере сделать вывод о факторах формирования той или иной совокупности животных, особенностях их существования и взаимоотношения с окружающей средой.

Структуру геоботанической науки включает ряд разделов:

1. Общая геоботаника

1.1 Структурная геоботаника (синморфология – учение о структуре растительных сообществ)

1.2 Динамическая геоботаника (синдинамика – учение об изменении, развитии и эволюции растительных сообществ).

1.3 Классификация растительности (синтаксономия)

2. Специальная геоботаника (комплекс дисциплин, изучающих отдельные типы растительности): лесоведение, луговедение, тундроведение, болотоведение, урбофитоценология, агрофитоценология, гидроботаника и др.

3. Прикладная геоботаника.

3.1 Индикационная геоботаника

3.2 Геоботаническое районирование и картографирование