Филогенез пищеварительной системы позвоночных.
Эволюция пищеварительной системы хордовых происходит в направлении дифференцировки кишечной трубки, появления различных приспособлений к удлинению пути, проходимого пищей, увеличения всасывающей поверхности, развития пищеварительных желез.
Пищеварительный тракт хордовых почти целиком имеет энтодермальное происхождение. Только небольшой ротовой отдел и задний отдел кишечника произошли из эктодермы. Значительная часть переднего отдела кишечника многих хордовых преобразована в орган дыхания. Стенки глотки водных хордовых пронизаны многочисленными жаберными отверстиями.
Пищеварительная система низших хордовых представлена слабо дифференцированной кишечной трубкой. Так, у ланцетника это прямая трубка с одним слепым печеночным выростом. Передний отдел трубки — глотка — пронизан многочисленными жаберными щелями.
Усложнение пищеварительного тракта позвоночных выражается в дифференцировке на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Кроме того, с ним связан ряд обособленных желез — слюнные, поджелудочная, печень. У разных классов позвоночных эти отделы развиты неодинаково.
У круглоротых в связи с отсутствием челюстей нет настоящих зубов. Имеющиеся на стенках ротовой воронки зубы представляют собой бугорки ороговевшего эпителия. У первичноводных позвоночных отсутствуют слюнные железы, так как в водной среде нет необходимости смачивать пищу. У животных тех же классов глотка всегда тесно связана с жаберным аппаратом.
Желудок у круглоротых практически отсутствует. Кишечник выстлан цилиндрическим эпителием и имеет трубчатые пищеварительные железы. Увеличение внутренней поверхности кишечника у круглоротых, как и у некоторых рыб, достигается наличием большой складки на внутренней поверхности кишечника наподобие винтовой лестницы, называемой спиральным клапаном. Благодаря ему внутри относительно короткого и широкого кишечника пища движется по спирали, проходя значительный путь. У других видов рыб и всех наземных классов позвоночных увеличение внутренней поверхности кишечника достигается за счет его длины, а также образования внутренних складок слизистой оболочки и появления ворсинок.
У круглоротых формируется печень, выполняющая, помимо пищеварительной, ряд других функций. Она развивается из железистого отростка брюшной стороны кишечника, аналогичного печеночному выросту ланцетника.
У позвоночных животных она вначале превращается в ветвистую трубчатую железу (у миксин), а затем в сетчатую железу. У рыб и амфибий печень относительно крупнее, чем у остальных позвоночных. Поджелудочная железа развивается из спинного и брюшных выростов кишечника. Плавательный пузырь рыб — это также производное кишечника. У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы и костные пластинки, которые служат для схватывания и удерживания добычи. Желудок у большинства рыб развит слабо. Иногда он представляет собой просто мешковидное расширение кишечника.
У амфибий на челюстях и костях черепа имеются мелкие однорядные зубы. В связи с выходом на сушу появляются слюнные железы, выделяющие секрет для смачивания пищи. В ротоглоточной полости происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. В кишечном тракте амфибий уже хорошо обособлены желудок, тонкая и толстая кишки, заканчивающиеся клоакой.
У рептилий зубы остаются преимущественно однородными, но иногда отмечается и дифференцировка. Например, ядовитые змеи отличаются от остальных. У змей происходит преобразование части слюнных желез в ядовитые. Еще больше обособляется желудок, особенно у крокодилов. На границе между тонким и толстым кишечником появляются зачатки слепой кишки.
Пищеварительная система птиц в связи с приспособлением к полету изменилась: исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв. В пищеводе большинства птиц имеется мешковидное расширение — зоб. Желудок птиц делится на две части — кардиальную (железистую) и мускулистую, которая предназначена для механического измельчения пищи. Кишечный тракт птиц характеризуется длинным тонким кишечником, двумя отростками слепой кишки и сравнительно короткой толстой.
Для млекопитающих, как уже отмечалось, характерна гетеродонтная (неоднородная) зубная система. Желудок млекопитающих дифференцирован на отделы и содержит пищеварительные железы разных типов. Значительно усложняется и кишечник: резко увеличивается по сравнению с другими классами длина толстого кишечника, развиваются слепая кишка и червеобразный отросток. Только у яйцекладущих млекопитающих кишечник заканчивается клоакой, у всех же вышестоящих — заднепроходным отверстием, отделенным промежностью от мочеполового.
Дата добавления: 2016-05-30; просмотров: 10053;