МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕБЛЕЙ

Морфологическое строение стеблей покрытосеменных растений характеризуется значительно большим разнообразием, чем анатомическое. По характеру и направлению роста можно выделить стебли прямостоячие, приподнимающиеся, вьющиеся, цепляющиеся, ползучие, стелющиеся, укороченные.

Прямостоячие стебли присущи подавляющему большинству растений. Они имеют достаточно хорошо развитые механические ткани, что позволяет им самостоятельно поддерживать вертикальное отрицательно геотропичное положекние.

У растений с приподнимающимся стеблем (Trifolium pratense – клевер луговой) основание дуговодно изогнуто, а верхушка стебля располагается вертикально.

Вьющиеся стебли отличаются способностью к круговым (нутационным) движениям, что позволяет растениям обвиваться вокруг различных опор и принимать вертикальное положение. Круговые движения связаны с перемещением вокруг оси органа зон усиленного роста. Вьющиеся растения очень богаты гибереллином, и можно считать, что этот фитогормон причастен к осуществлению обвивания. Есть растение с правовращающимися (по часовой стрелке – жимолость-каприфоль – Lonicera сaprifolium; хмель обыкновенный – Humulus lupalus) и левовращающимися (против часовой стрелки – Ипомея пурпуровая – Ipomea purpurea, фасоль огненно-красная – Phaseolus coccineus, вьюнок полевой – Convolvulus arvensis) стеблями. В большинстве случаев растения обладают способностью к левовращению. Правое вращение стеблей отмечено у немногих видов. При помощи различных приспособлений поддерживают стебель в вертикальном положении цепляющиеся растения. У виноградов амурского (Vitis amurensis), винограда девичьего пятилисточкового (Partenocyssus quinquefolia) и других представителей семейства виноградных стебель цепляется за опору при помощи усиков. Так же цепляются за опору и многие представители семейства бобовые (горошек тонколистный – Vicia tenuifolia, чина клубненосная – Lathyrus tuberosus). У плюща обыкновенного (Hedera helix) на концах придаточных корней, которые в большом количестве образуются на стебле, возникают особые присоски. При помощи таких корней-присосок плющ прицепляется к стволам деревьев, а в южных районах, где его используют для вертикального озеленения – к стенам зданий.

При помощи черешков листьев, которые обвиваются вокруг опоры, поднимаются на высоту двух – четырех метров стебли многих видов ломоноса (Clematis).

Прямостоячие, приподнимающиеся, вьющиеся и цепляющиеся стебли являются ортотропными, они в конечном счете принимают вертикальное положение. Однако есть и плагиотропные стебли, располагающиеся горизонтально. К ним относятся ползучие и стелющиеся стебли.

Ползучими называются стебли, у которых в узлах образуются придаточные корни, при их помощи растение прикрепляется к субстрату и захватывает территорию – «ползет». Такие стебли характерны для лютика ползучего (Ranunculus repens), живучки ползучей (Ajuga reptans), земляники лесной (Fragaria vesca). Иногда ползучие стебли земляники называют усами.

В отличие от ползучих стелющиеся стебли не образуют придаточных корней и их олиственные или безлистные стебли распростерты по субстрату (ястребиночка обыкновенная – Pilosella officinarum) стелющиеся стебли встречаются как среди травянистых, так и среди деревянистых растений (кизильник горизонтальный – Cotoneaster saxatile f. horizontale). Предполагают, что у древесных и кустарниковых растений стелющиеся стебли являются результатом приспособления к неблагоприятным условиям. Много видов со стелющимися стеблями произрастает в субарктических и арктических областях, в горах, а также на океанических подбережьях. У травянистых растений стелющиеся стебли часто образуются при сильном затенении или избыточном увлажнении (лисохвост коленчатый – Alopecurus geniculatus, л. равный – G. aequalis; полевица побегообразующая – Agrostis stolonizans).

Особым типом стеблей является укороченный стебель. Укороченный стебель имеет сильно сближенные узлы и погружен в почву, поэтому над субстратом образуется розетка листьев (одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale, подорожник большой – Plantago major и др.). Цветоносные стебли (цветоносы) у таких растений безлистные, прямостоячие.

Различаются стебли и по поперечному сечению. Наиболее типичным является круглый стебель. У злаков полый в междоузлиях круглый стебель называется соломиной. Стебли могут быть трехгранными (виды рода Carex – осока), четырехгранными (семейство Labiatae – Губоцветные), сплюснутыми (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция – Opuntia), ребристыми (гладыш прусский – Laserpitium prutenicum, хвощ полевой – Equisetum arvense). Своеобразное строение имеет крылатый стебель (Lathyrus sylvestris – чина лесная, чертополох курчавый –- Carduus crispus). У этих растений вдоль круглого стебля на всем протяжении или участками прикреплены листовидные образования. Поперечное сечение такого стебля похоже на рыбий позвонок.

Морфологические особенности стебля имеют важное диагностическое значение и используются при идентификации видов покрытосеменных растений.

Указанные морфологические особенности характерны для стеблей, выполняющих типичные функции. При выполнении дополнительных функций стебель метаморфизируется, а вместе с ним метаморфизируются и листья. Таким образом, следует говорить не просто о метаморфозе стебля, а о метаморфозе побега в целом.

МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГА

Метаморфозы побега более разнообразны, чем метаморфозы корня. Довольно часто метаморфизированные образования имеют сходное строение, поэтому в связи с понятием метаморфозов органов возникли понятия об аналогичных и гомологичных органах.

Аналогичными называются органы, которые имеют различное происхождение, но выполняют одинаковые функции и имеют сходный внешний вид (морфологическое строение). Например, колючки, усики стеблевого и листового происхождения. Определить в таком случае происхождение метаморфизированного образования можно по расположению их на стебле. Метаморфозированные образования стеблевого (побегового) происхождения выходят из пазухи листа. Метаморфозы листового происхождения располагаются на стеблевом узле.

Гомологичными называются органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции, вследствии чего имеют различное строение. Гомологичны листу колючки листового происхождения (барбарис обыкновенный – Berberis vulgaris) усики листового происхождения (горох посевной – Pisum sativum, чина луговая – Lathyrus pratensis), сухие чешуи на корневищах (пырей ползучий – Elytrigia repens, осока мохнатая – Carex hirta), сочные чешуи луковиц (лук репчатый – Allium cepa, нарцисс гибридный – Narcissus hybridus) и др.

К метаморфозам побега относятся корневища, луковицы, клубни, столоны, кладодии (или филлокладии), колючки и усики.

Корневище (rhizoma) – подземный метаморфизированный побег, у которого в отличие от типичного побега листья редуцированы и превращены в сухие (осока мохнатая – Carex hirta) или сочные (Петров крест обыкновенный – Lathraea squamaria) чешуи.

По особенностям формирования различают корневища эпигеогенные (копытень европейский – Asarum europaeum, представители родов Манжетка – Alchemilla, Гравилат – Geum, Медуница – Pulmonaria) и гипогеогенные (ландыш майский – Convallaria majalis, грушанка круглолистная – Pyrola rotundifolia и др.)

По направлению роста различают корневища плагиотропные – горизонтально распростертые (гравилат речной – Geum rivale) и ортотропные (вех ядовитый – Cicuta virosa) – растущие вертикально по направлению силы тяжести Земли.

Корневища могут ветвиться моноподиально (вороний глаз четырехлистный – Paris quadrifolia) и симподиально (купена лекарственная – Polygonatum odoratum,

По консистенции корневища бывают сухими (пырей ползучий) и сочными (аир обыкновенный – Acorus calamus, ирис безлистный – Iris aphylla).

Луковица (bulbus) – метаморфизированный побег, большая часть которого образована метаморфизированными листьями – сочными чешуями.

В зависимости от места образования на растении луковицы бывают подземными и надземными. Надземные луковицы имеют небольшие размеры, их часто называют бульбочками, или луковичками. Луковички могут формироваться в пазухах листа (лилия тигровая – Lilium tigrinus, зубянка луковичная – Dentaria bulbifera) или в соцветии (чеснок – Allium sativum, мятлик луковичный – Poa bulbosa, лук огородный – Allium oleraceum).

По особенностям расположения чешуй различают луковицы туникатные и черепитчатые. Туникатные луковицы образованы сросшимися концентрически расположенными на донце – уплощенном стебле – чешуями. Число чешуй в луковице варьирует от одной (чеснок – Allium sativum) до многих (лук репчатый – Allium cepa). По степени сложности луковицы бывают простыми и сложными. В сложной луковице (чеснок) под общей сухой чешуей располагается много луковичек.

Поскольку луковицы являются метаморфизированными побегами их можно различать и по типам ветвления. У симподиальных луковиц (тюльпан гибридный – Tulipa hybrida, рябчик королевский – Fritillaria imperialis, лук репчатый – Allium cepa) цветонос формируется из верхушечной почки, а возобновление (образование дочерних луковиц) – из пазушных.

У моноподиальных луковиц (подснежник снежнобелый – Galanthus nivalis, нарцисс гибридный – Narcissus hybridus) возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносы – из пазушных.

По продолжительности жизни луковицы бывают многолетними (гипеаструм гибридный – Hyppeastrum hybridum, нарцисс) и однолетними (тюльпан, лук). Однолетние луковицы ежегодно отмирают, а вместо отмершей (материнской) луковицы образуется замещающая луковица и луковицы-детки. Растения, у которых луковицы ежегодно отмирают, следует считать не многолетниками, а вегетативными малолетниками.

Вегетативными малолетниками являются и клубнелуковичные растения (шпажник черепитчатый – Gladiolus imbricatus, шафран посевной – Crocus sativus).

Клубнелуковица (bulbotuber) в отличие от луковицы формируется преимущественно за счет разрастания и уплощения стебля. Листья на клубнелуковицах чешуйчатые и надежно прикрывают верхушечную и пазушные почки. Клубнелуковицы, как и луковицы, могут быть однолетними (шафран, гладиолус гибридный – Gladiolus hybridus), так и многолетними (безвременник осенний – Colchicum.autumnale).

Клубни (tuber) определяют как метаморфизированные подземные побеги.

Однако у некоторых растений клубни или мелкие образования – клубеньки возникают в надземной части растения. Мощный надземный клубень образуется в результате разрастания стебля у капусты кольраби (Brassica oleracea var. longeloides).

У ряда тропических эпифитных орхидей основание стебля сильно разрастается и превращается в туберидий (кеттлея – Cattleya, максиллярия – Maxillaria).

У горца живородящего (Polygonum vivipara) клубеньки образуются в соцветиях, а у чистяка весеннего (Ficaria verna) – в пазухах листьев.

Подземные клубни могут иметь различное происхождение. Если у картофеля (Solanum tuberosum), топинамбура (Helianthus tuberosus) это метаморфизированные побеги, о чем свидетельствует наличие почек (верхушечных и пазушных), стеблевых узлов (бровка), междоузлий, редуцированных до едва заметных чешуек листьев, то у цикламена индийского (Cyclamen indica) подземный клубень образован только частью стебля – гипокотилем.

Столоны – безлистные образования, фактически единственное сильно удлиненное междоузлие подземного побега, несущее на конце клубень (картофель) или луковицу (лук угловатый – Allium angulusum). Столоны обычно плагиотропы, однако у дикорастущих тюльпанов и у культурных, если их ежегодно не выкапывают, образуются ортотропные столоны, и дочерние луковицы постепенно сильно заглубляются. Это приводит к измельчению луковиц и к быстрому вырождению сорта.

У растений засушливых местообитаний побеги могут превращаться в кладодии (clados) – листоподобно уплощенные образования (Ruscus – иглица), или филлокладии (Asparagus – спаржа). Термины кладодии и филлокладии некоторые ботаники рассматривают как синонимы, другие придают им самостоятельное значение и указывают, что для кладодий характерен длительный рост, а рост филлокладий ограничен. И кладодии, и филлокладии повернуты ребром к солнцу, что имеет важное приспособительное значение (уменьшение испарения, защита от перегревания). Кладодии и филлокладии всегда располагаются в пазухах чешуйчатых «листьев», что подтверждает их побеговое (стеблевое) происхождение. Об этом же свидетельствует образование цветков. У иглиц на многолетних кладодиях находятся довольно длинные цветоносы, на концах которых ежегодно формируются цветки.

Колючки стеблевого происхождения характерны для ряда деревьев (Pyrus communis – груша обыкновенная) и кустарников (Crataegus monogina – боярышник однопестичный). У формирующихся, молодых, колючек на стебле видны зачаточные, недоразвитые листья, которые расположены так же, как и типичные листья. С возрастом колючка одревесневает, а зачаточные листья абортируются, т. е. полностью исчезают. Колючки выполняют защитную функцию.

Усики стеблевого происхождения или выходят из пазухи листа, или заканчивают каждый метамер симподиально ветвящегося стебля (огурец посевной – Cucumis sativus, виноград культурный – Vitis vinifera).Усики могут быть простыми или разветвленными, основная их функция опорная.

Таким образом, метаморфозы побега разнообразны. Метаморфизированные побеги выполняют различные функции, в том числе функции сохранения и размножения вида (клубни, корневища, луковицы, клубнелуковицы).