СТЕБЕЛЬ КАК ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН

Стебель – осевой вегетативный орган, который обладает (в типичном случае) отрицательным геотропизмом и несет листья, почки и цветки. Стебель, как и корень, выполняет механическую (поддерживает листья) и проводящую функции. У травянистых растений зеленые стебли способны к фотосинтезу. Эти функции являются основными. Кроме основных функций стебель под влиянием условий существования может метаморфизироваться и выполнять дополнительные функции – запасающую, функцию размножения и др.

Формирование анатомической и морфологической структуры стебля происходит благодаря верхушечной меристеме конуса нарастания стебля. Конус нарастания стебля отличается от конуса нарастания корня: нет корневого чехлика, он защищен зачаточными листьями, есть отличия в дифференцировке верхушечной меристемы. В 1924 г. А. Шмидт, на основании изучения апекса элодеи канадской (Elodea canadensis) сформулировал теорию туники и корпуса, согласно которой верхушечная меристема конуса нарастания стебля дифференцирована на два неравных участка – тунику и корпус. Туника довольно тонкая, клетки самого наружного ее слоя делятся тангентально и образуют впоследствии эпидермис, т. е. этот слой меристемы фактически является протодермой и может рассматриваться как аналог дерматогена корня. Остальные клетки туники делятся в разных направлениях и образуют первичную кору стебля. Из меристемы корпуса формируется центральный цилиндр. Таким образом, молодой стебель, как и молодой корень, дифференцирован на две топографические зоны: первичную кору и центральный цилиндр. Однако первичное анатомическое строение стебля не только отличается от первичного анатомического строения корня, но имеет в пределах различных таксонов покрытосеменных растений специфические особенности. В частности, у многих однодольных в отличие от двудольных первичная кора выражена слабо и нечетко отделена от центрального цилиндра. У двудольных образуется эустель, у однодольных – атактостель. У однодольных при формировании сосудисто-волокнистых пучков молодого стебля весь прокамбий расходуется на образование первичной ксилемы и первичной флоэмы. У двудольных между первичными ксилемой и флоэмой сохраняется прокамбий.

Эпидермис молодого стебля имеет характерные для этой ткани черты. У двудольных под эпидермисом находится первичная кора. Периферическая часть первичной коры стебля представлена колленхимой. У вегетативных побегов это чаще всего колленхима пластинчатая (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), у цветоносных (чеснок – Allium sativum) рыхлая. Клетки колленхимы содержат хлоропласты и, следовательно, кроме арматурной функции у молодых растений выполняют функцию фотосинтеза. У однодольных под эпидермисом развивается склеренхима. Подавляющая часть первичной коры образована паренхимой. За колленхимой располагается хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима), ближе к центральному цилиндру – запасающая. Самый внутренний слой первичной коры состоит из клеток, заполненных крахмалом, и называется «крахмалоносным влагалищем». Этот крахмал не расходуется даже тогда, когда растение «голодает», поэтому его называют «оберегаемым» крахмалом. Крахмалоносное влагалище является, как и эндодерма корня, физиологическим барьером и регулирует передвижение воды и пластических веществ в горизонтальном направлении. В стеблях некоторых двудольных (сем. Бобовые – Fabaceae) образуется типичная эндодерма.

Крахмалоносное влагалище граничит с перициклом, который возникает из периферического слоя корпуса благодаря тангентальным делениям меристемы и образован одним слоем клеток таблитчатой (паренхиматозной) формы. Это специфическая первичная меристема, которая ограничивает центральный цилиндр стебля. Центральная часть клеток корпуса (часто называемая основной меристемой) дает начало паренхиме центрального цилиндра и васкулярной меристеме – прокамбию. Прокамбий дифференцируется под перициклом или в виде обособленных групп (пучков), разграниченных паренхимой, или в виде сплошного кольца. Периферические участки прокамбия образуют первичную флоэму, т. е. она возникает экзархно, развивается центростремительно. Таким образом, протофлоэма формируется вблизи перицикла, метафлоэма располагается за ней ближе к центру стебля.

В этих же тяжах прокамбия или прокамбиальных кольцах образуется первичная ксилема, но она возникает эндархно и развивается центробежно. Таким образом, в молодых стеблях двудольных и однодольных растений образуются коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки. У некоторых двудольных (лен посевной – Linum usitatissimum) возникают сплошные, примыкающие друг к другу кольца первичных флоэмы и ксилемы. В центре стели у двудольных образуется сердцевина из паренхимных клеток. У однодольных растений сердцевины нет, сосудисто-волокнистые пучки разбросаны диффузно по всему центральному цилиндру.

У травянистых однодольных растений первичная анатомическая структура стебля сохраняется в течение всей жизни. У древесных (пальм, юкк) утолщение стебля происходит атипично, благодаря возникновению дополнительных слоев камбия, которые образуют дополнительные участки паренхимы и элементы проводящей системы.

У двудольных растений переход от первичной анатомической структуры стебля ко вторичной связан с переходом прокамбия в пучковый камбий и появлением и деятельностью межпучкового камбия. Межпучковый камбий возникает на уровне пучкового в результате дедифференцировки клеток паренхимы, разделяющей пучки, и восстановлению у них меристематической функции. У травянистых двудольных растений выделяют три типа вторичного анатомического строения стебля – пучковый, промежуточный и непучковый.

При развитии стебля пучкового типа пучковый камбий образует вторичную ксилему и флоэму, а межпучковый камбий производит только паренхиму, которая образует первичные сердцевинные лучи, и соединяет сердцевину с периферическими участками стебля (кирказон крупнолистный – Aristolochia macrophylla).

При образовании стебля промежуточного типа четко выраженных сердцевинных лучей нет. Межпучковый камбий кроме паренхимы образует дополнительные коллатеральные пучки, которые располагаются между основными пучками и отличаются от них размерами. Основные пучки располагаются на более-менее определенном расстоянии один от другого, а расположение дополнительных пучков не носит какой-либо закономерности. В межпучковых зонах число их и размеры варьируют (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus, полынь обыкновенная – Artemisia vulgaris).

При переходе ко вторичному строению стебель непучкового типа образуется в тех случаях, когда в стебле, имеющем первичное строение, прокамбий закладывался в виде сплошного кольца. В таких стеблях из прокамбия образуется сплошное кольцо камбия и как следствие этого – сплошное кольцо вторичной флоэмы и ксилемы. От сердцевины к периферии стебля идут однорядные тяжи паренхимы, которые выполняют ту же функцию, что и сердцевинные лучи (лен посевной –Linum usitatissimum, вьюнок полевой – Convolvulus arvensis).

При переходе ко вторичному анатомическому строению перицикл часто превращается в механическую ткань – перициклическую склеренхиму. Первичная кора претерпевает незначительные изменения.

Анатомическое строение стеблей древесных растений из класса Двудольные сохраняет план строения, подобный строению травянистых растений, однако есть ряд специфических особенностей. Так как камбий ежегодно активно функционирует, во вторичной ксилеме древесных растений образуются годичные кольца (кольца прироста). Вторичная ксилема и вторичная флоэма богаты механическими волокнами. В ксилеме это либриформ, во флоэме – лубяные волокна. В ксилеме в конце вегетационного периода образуется много склеренхиматозной паренхимы. Кроме первичных сердцевинных лучей образуются вторичные сердцевинные лучи. Сердцевина (medula) с возрастом растения дифференцируется на более рыхлую часть и перимедулярную зону. Существенные изменения происходят в первичной коре. На смену эпидермису формируется сначала перидерма, а затем на пятом – седьмом году жизни – ритидом. Иногда характеризуя древесные растения, выделяют вторичную кору, под которой следует понимать всю совокупность тканей расположенных к периферии от камбия (вторичная флоэма, остатки паренхимы первичной коры с включениями механических, секреторных тканей, перидерма).