ФОРМИРОВАНИЕ НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ РАСТЕНИЯ.

ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ. ПОЧКА КАК ЗАЧАТОК

ПОБЕГА

Надземная часть покрытосеменных растений представлена системой побегов – вегетативных и цветоносных (цветоносов). Вегетативный побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Почка – это неразвившийся (зачаточный) побег.

Различают зародышевые почки и почки возобновления. Зародышевые почки формируются у зародыша семени, почки возобновления возникают на различных частях многолетних растений (корнях у корнеотпрысковых растений, корневищах, клубнях, луковицах, надземных побегах и т. д.). Общий план строения зародышевых почек и почек возобновления сходен. Центральная часть почки представлена зародышевым или зачаточным стеблем, верхушечная часть которого состоит из меристемы, образующей конус нарастания стебля. На зародышевом стебле образуется 1–2 пары зародышевых листьев, на зачаточном стебле число листьев у разных растений различно. Они, как и стебель, формируются благодаря деятельности конуса нарастания стебля. У большинства растений умеренной зоны почки возобновления одеты почечными чешуями. Почечные чешуи (катафиллы) представляют собой листья, задержанные в развитии, и выполняют защитную функцию, предохраняя важнейшие части почки от низких температур, а также от резких перепадов температуры. Поэтому почечные чешуи имеют различные приспособительные особенности. Они могут в разной степени опробковевать (сирень), способны выделять смолистые вещества (тополь бальзамический). У многих растений почечные чешуи густо покрыты волосками (тополь серебристый). Число почечных чешуй различно. У ив одна колпачковидная чешуя, у бузины 2–4, у большинства же растений их больше, причем достаточно хорошо выражен переход от почечных чешуй к зачаточным листьям (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris). У зародышевых почек почечных чешуй нет, защитную функцию выполняют семядоли и семенная кожура.

При благоприятных условиях почки начинают развиваться и превращаются в побеги. Побеги имеют определенное строение. Осью побега является стебель, а лист представляет боковой вырост (боковой орган), который прикреплен к стеблю своим основанием. Место прикрепления листа к стеблю называется стеблевым узлом. Расстояние между двумя соседними узлами – междоузлие. Верхний (адаксиальный) угол между стеблем и листом называется листовой пазухой. Важным компонентом побега являются почки. При общем или сходном плане строения почки различаются по целому ряду признаков, что находит свое отражение в их классификации. Итак, почки различаются по строению, по местоположению на побеге, по особенностям формирования, по продолжительности периода покоя, по особенностям расположения в листовой пазухе, по наличию защитных образований.

По строению различают почки вегетативные, репродуктивные (цветочные) и смешанные. Вегетативная почка состоит из зачаточного стебля и зачаточных листьев, из нее развивается вегетативный побег. Вегетативный побег активно растет в течение вегетационного периода, поэтому его междоузлия хорошо выражены, так как стеблевые узлы достаточно удалены друг от друга. Побеги с хорошо выраженными междоузлиями называют удлиненными, или ауксибластами.

В цветочной почке из верхушечной меристемы конуса нарастания стебля закладывается цветок или соцветие. Зачаточные листья или вообще не формируются или образуются в единичном числе. Так как при развитии олиственного цветоносного побега рост в длину ограничен, узлы оказываются тесно сближенными, а междоузлия едва различимы. Побеги со слабо выраженными междоузлиями называются укороченными, или брахибластами. У плодовых деревьев их называют плодушками. У сосен существуют укороченные вегетативные побеги. На них развивается от двух до пяти игловидных листьев. В смешанных почках одинаково хорошо сформированы как вегетативная, так и репродуктивная части (сирень).

По расположению на побеге различают почки верхушечные, боковые, или пазушные, и придаточные. В отличие от верхушечных и пазушных почек, которые занимают строго определенное положение на стебле, придаточные почки располагаются на различных участках междоузлия. За счет верхушечных почек побег ежегодно нарастает в длину. Из пазушных и придаточных почек образуются боковые побеги, т. е. осуществляется ветвление.

Почки различаются по особенностям формирования. Верхушечные и пазушные почки образуются экзогенно, придаточные возникают эндогенно в перицикле и закладываются подобно тому, как закладываются боковые и придаточные корни. Благодаря различному происхождению почки у многолетних растений различаются по продолжительности периода покоя. Покоящиеся, или зимующие почки, обладают коротким периодом покоя. Он обусловлен продолжительностью холодного осенне-зимнего периода. Такие почки с наступлением весеннего потепления ежегодно «пробуждаются». Верхушечные и пазушные почки являются покоящимися. Придаточные почки – спящие. Они могут длительное время развиваться внутри тканей стебля и выходят за пределы стебля, образуя побеги, только при определенных условиях. Это наблюдается, если говорить точнее, при исчезновении апикального доминирования, когда произвели обрезку ветвей, или когда погибают верхушечные почки. Длительное нарастание придаточных почек внутри стебля приводит к образованию на стебле наростов – капов. Такие естественно возникающие капы известны у березы карельской. На спиле капов имеется очень красивый рисунок, за что они ценятся и используются для различных дорогостоящих поделок.

Количество почек, которые закладываются как на верхушке, так и в листовых пазухах может быть различным. Образование большого количества почек на строго определенном участке побега или предопределено генетически, или связано с экологическими факторами (резкой сменой засушливого периода периодом интенсивных осадков). В пазухе листа чаще всего закладывается по одной почке. Такие почки называются одиночными. Однако в пазухе листа могут образовываться сериальные и коллатеральные почки. Сериальные почки располагаются одна над другой вертикальными рядами (слива, вишня, жимолость, малина), коллатеральные почки формируются горизонтальными рядами (бузина). И сериальные и коллатеральные почки возникают не одновременно, поэтому в каждой группе они различаются размерами и развиваются в побег не одновременно. Первой «пробуждается» самая крупная почка та, которая закладывается первой. Остальные почки чаще всего не развиваются и засыхают или сохраняются в латентном состоянии. Формирование у некоторых растений сериальных и коллатеральных почек, скорее всего, носит адаптивный характер. В случае если главная почка повреждается, что может происходить в зимний период при резких сменах температур, побеги образуются из дополнительных почек.

Как отмечалась выше, почки возобновления чаще всего снаружи одеты почечными чешуями. Такие почки называют закрытыми. Однако у некоторых тропических растений почки открытые, они не имеют почечных чешуй. Из растений, которые в Беларуси выращиваются как декоративные, открытые почки у гордовины (Viburnum lantana). Защитную функцию в почках гордовины выполняют сильно опушенные наружные зачаточные листочки.

В течение вегетационного периода побеги нарастают в длину или за счет меристемы конуса нарастания стебля (апикальный рост) или благодаря интеркалярной меристеме (интеркалярный рост). Апикальный рост характерен для вегетативных побегов, интеркалярный преимущественно для репродуктивных (цветоносных) побегов (злаки, нарциссы, тюльпаны). В весенний период нарастание побега наиболее интенсивное, к осени рост затухает, а затем вообще прекращается. У многолетних растений, сохраняющих на зиму надземные части (деревья, кустарники), к осени окончательно завершается образование почек возобления. У травянистых многолетников надземная часть отмирает, и почки возобновления образуются на сохраняющихся подземных образованиях.

Надземная часть растения формируется благодаря ветвлению, которое может быть моноподиальным, симподиальным и ложнодихотомическим. Тип ветвления определяет габитус растения – его внешний вид, а у древесных растений – форму кроны. Моноподиальное ветвление может быть базитонным и акротонным. При базитонном моноподиальном ветвлении более сильно развиваются нижние ветви, и крона дерева принимает пирамидальную форму (ель обыкновенная – Picea abies). При акротонном моноподиальном ветвлении сильнее развиваются верхние ветви, и крона дерева приобретает зонтиковидную форму (альбиция ленкоранская). Характер ветвления в определенной мере у многих растений определяет жизненную форму.

Представление о побеге как надземном осевом органе впервые дается Годишо в 1841 г. Однако наибольшее развитие эта идея получила в работе Агнессы Арбер «Естественная философия растительной клетки» (1930). Впоследствии она была поддержана рядом морфологов (А. Имс, К. Эсау, Н. В. Первухина, Т. И. Серебрякова). В то же время большинство ботаников придерживаются классического представления о вегетативных органах, что находит свое отражение и в учебных курсах.

Ведущая роль в формировании побега принадлежит конусу нарастания стебля, точнее, апикальной меристеме конуса нарастания. Благодаря делению и дифференцировке меристематических клеток апекса побега образуется и стебель, и листья.