Современные взгляды на систему органического мира и место в ней растений, грибов. Систематика растений как наука, задачи и методы. Принципы классификации.

Современные взгляды на систему органического мира и место в ней растений. Различие взглядов на объем царства «Растения», выделение и обоснование критериев, характеризующих растительное царство. Высшие и низшие растения, их отличительные признаки.

Уже давно путем наблюдений и сопоставлений было установлено, что живые организмы обладают постоянными признаками, по которым их можно распределять в отдельные хорошо различающиеся группы. Длительное время группирование организмов проводилось по внешнему сходству. Возможность такого группирования основана на том, что выделяемые группы в той или иной степени связаны между собой эволюционным родством, хотя вследствие конвергенции сходными признаками могут обладать и неродственные группы, например – кактусы и молочаи.

За последние 10 лет в биологии произошли кардинальные изменения и достижения, связанные с широким использованием усовершенствованного оборудования и применением новых методов исследования. Они повлекли за собой коренной пересмотр прежних взглядов на систему органического мира.

Усовершенствованные приборы для тонкого изучения клетки позволили обнаружить в клетках и на их поверхности целый ряд ранее невидимых деталей, которые вошли в комплекс таксономически значимых признаков при сравнительной характеристике отдельных групп организмов.

Анализ первичных и вторичных метаболитов сравниваемых организмов сменился анализом кодирующих молекул – ДНК и РНК. Возникла принципиально новая наука – геномика, которая произвела переворот в основных принципах биологической методологии. Если раньше путь исследования был направлен от признака к кодирующему этот признак гену, то теперь стало возможно по структуре гена установить кодируемый им продукт; т.е. путь исследователя теперь направлен от гена к признаку. Сведения об этих продуктах собираются в банках генов, и любой исследователь может через Интернет получить информацию о функциях продуктов того или иного гена.

В практике работы систематиков широкое признание получили методы кладистики, в которых на смену интуитивного сравнительного анализа таксономически значимых признаков пришли математические методы определения с помощью специальных компьютерных программ предковых и производных форм, расчета мест ветвления эволюционного дерева и длины его ветвей.

На базе геномики и кладистики на рубеже XX и XXI столетий возникла новая наука – геносистематика, в задачи которой входит исследование генов изучаемых организмов и по статистически достоверным сравниваемым данным построение эволюционных деревьев. Такие деревья называют филогенетическими, так как они указывают на признаки сходства сравниваемых групп организмов, обусловленных филогенетическим родством.

Первичную процедуру геносистематики составляет определение последовательности пар азотистых оснований (нуклеотидов) ДНК – секвенирование. Для целей геносистематики секвенируют одни и те же гены, чаще всего гены рибосомальной РНК, т.е. участки ДНК, на матрицах которых синтезируются молекулы рибосомальных РНК(rib-гены). Сравнение структуры этих генов у разных организмов позволяет изучать события, происходившие лесятки и сотни миллионов лет назад и строить макрофилогении (царства, отделы, классы).

Для получения более полной информации используют также гены, контролирующие синтез белков-тубулинов (tub-гены), из которых построены микротрубочки, присутствующих в клетках всех эукариот. Для построения филогений фототрофных организмов используют гены, контролирующие синтез рубиско– фермента, связывающего CO² на начальном этапе фотосинтеза. Этот фермент вырабатывается у всех организмов, имеющих оксигенный фотосинтез – от цианобактерий до высших растений и считается самым распространенным в природе белком.

Существующие в современной систематике различия во взглядах на объем растительного царства объясняются использованием различных критериев при выделении царства.

Структурно-морфологический критерий – выделение таксонов базируется на сопоставлении и сравнении особенностей строения. Неклеточные (вирусы), клеточные (прокариоты, эукариоты). Среди последних учитываются признаки морфологической дифференциации: одноклеточные, многоклеточные, тканевые. По этому принципу традиционно растения делят на низшие и высшие.

Эколого-трофический критерий– выделение таксонов основывается на особенностях питания автотрофы, гетеротрофы, а в пределах каждой из групп соответственно фотосинтетики и хемосинтетики; осмотрофы и зоотрофы. На основе эколого-трофического критерия к царству растения относят фотоавтотрофные организмы с оксигенным фотосинтезом, т.е. все водоросли и высшие растения. Данный критерий взят за основу при создании пяти- или четырехцарственной системы органического мира, которая получила широкое распространение во второй половине 20 века.

При использовании филогенетического критерия организмы объединяются на основе общности происхождения, которое на современном этапе устанавливают преимущественно методами геносистематики. По этому критерию к царству «Растения» относят только зеленые водоросли и высшие растения, связанные между собой общностью происхождения. При таком подходе объем растительного царства сильно сужается. Остальные группы организмов, традиционно рассматриваемые, как растения, формируют другие филы (царства), не связанные прямым родством с зелеными водорослями и высшими растениями (см. таблицу).

В то же время, применение обоих критериев не предусматривает рассмотрение грибов в пределах растительного царства, их изучение в рамках ботанического курса «Низшие растения» является лишь данью университетских традиций, сложившихся еще в XIX веке.

Мегасистема организмов, изучаемых в курсе ботаники (водоросли, грибы и грибоподобные организмы, высшие растения)

Тема 2. Водоросли.

План лекции:

1. Общая характеристика водорослей.

2. Принципы классификации водорослей.

3. Экологические группы водорослей, их значение в биосфере и жизни человека.

4. Общая характеристика отделов водорослей.

1. Общая характеристика водорослей.

Водоросли – сборная группа фотоавтотрофных талломных организмов, связанных с водной средой обитания. Отличительные признаки водорослей:

· Основная среда обитания – водная, вторично заселяют и другие среды, но требуют при этом повышенной влажности.

· Способность к оксигенному фотосинтезу. По этому признаку наряду с эукариотическими фотоавтотрофными талломными организмами к водорослям относят прокариотные цианобактерии (синезеленые водоросли) а также хлороксибактерии (прохлорофиты). Согласно теории симбиогенеза, именно представители цианобактерий рассматриваются как предки хлоропластов всех фотосинтезирующих эукариот.

· Вегетативное тело – таллом или слоевище не расчленено на органы (лист, стебель, корень), хотя иногда может внешне имитировать подобную дифференциацию.

В современных системах сборная группа водорослей представлена несколькими отделами, представляющими разные эволюционные линии. Некоторые из этих линий достигли высокого уровня развития, а другие остались на низком уровне. В ходе эволюции отделов прослеживается параллелизм, который выражается в том, что в разных по происхождению отделах водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации таллома.

2. Принципы классификации водорослей.

1. Разделение водорослей на систематические группы высшего ранга – отделы, в основном совпадает с их окраской, которая определяется набором пигментов. Самостоятельно проработать при составлении характеристики отделов.

2. Особенности строения клетки – строение и состав клеточной оболочки; наличие, строение, число жгутиков.

Почти все водоросли, за исключение цианобактерий и красных способны образовывать подвижные стадии (или всю жизнь подвижны). Подвижность обеспечивают особые структуры клеточной оболочки – жгутики и реснички. Реснички – многочисленные, короткие до 10 мкм образования, совершающие энергичные колебательные движения. Жгутики – более длинные (десятки мкм), малочисленные образования, движутся волнообразно. Среди водорослей встречаются формы с одним, двумя, реже с четырьмя или восемью жгутиками. Очень редко многожгутиковые. Строение жгутиков типично для эукариот – читайте цитологию.

По соотношению длины различают формы равножгутиковые и разножгутиковые или гетероконты. У разножгутиковых форм наблюдается разница функций жгутиков. Длинный жгутик двигательный, короткий – задает направление движения. Жгутики бывают гладкими или опушенными за счет выростов - мастигонем. Обычно опушен двигательный жгутик.

3. Типы таллома, представленные в данной группе.

Размеры и форма тела у водорослей очень разнообразны. От одноклеточных организмов размером 1-2 мкм до бурых водорослей длиной 35-40 м. Морфологическая структура и внешний вид – тоже очень разнообразны. Для ориентировки в этом многообразии выделяют 9 типов морфологической структуры тела водорослей:

Типы организации талломов водорослей

1. Монадная организация характеризуется активной подвижностью с помощью жгутиков. Она присуща одноклеточным, колониальным и ценобиальным жгутиконосцам и встречается среди эвгленовых, динофитовых, охрофитовых и зеленых водорослей.

2. Ризоподиальная (амëбоидная) организация наблюдается у некоторых лишенных твердой оболочки одноклеточных талломов, развивающих цитоплазматические отростки – ризоподии.

3. Пальмеллоидная – характеризуется сочетанием отсутствия подвижности (жгутики отсутствуют) с наличием клеточных органелл, свойственных монадным талломам (сократительные вакуоли, глазки, производные жгутиков). Клетки обычно образуют скопления и погружены в общую слизь. Этот тип встречается в отделах водорослей, где имеется монадная организация таллома.

4. Коккоидная – характеризуется неподвижными, одетыми оболочками клетками, одиночными или соединенными в колонии и ценобии (колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы). Широко распространена среди зеленых и охрофитовых водорослей.

5. Нитчатая (трихальная) – представлена клетками, соединенные в простые или разветвленные нити. Клетки нити делятся поперечными перегородками, обусловливая нарастание нити в длину. Характерна для отделов, где встречаются многоклеточный уровень организации талломов

6. Разнонитчатая (гетеротрихальная) – представляет собой усложненный вариант нитчатого таллома, характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити. Обычно эти два типа нитей различаются морфологически.

7. Паренхиматозная (тканевая) организация производная от нитчатой: в результате делений клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направлениях возникают талломы в виде паренхиматозных пластинок, шнуров и др.

8. Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) организация представлена слоевищами, которые образуются в результате срастания системы разветвленных нитей, образующих ложную ткань. Наиболее широко такие типы талломов распространены среди красных водорослей.

9. Сифональная организация отличается отсутствием клеточных перегородок, в связи с чем талломы, несмотря на крупные размеры и сложную расчлененность, формально представляют собой одну клетку с большим количеством ядер. В таких случаях используют термин «неклеточное строение». Наиболее ярко этот тип представлен среди зеленых водорослей.

10. Сифонокладальная организация характеризуется многоядерными клетками, соединенными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы.

В разных отделах водорослей перечисленные типы организации талломов представлены в разной степени. Наиболее полно они встречаются в отделах зеленые и охрофитовые. В то же время эвгленовые водоросли имеют лишь монадный тип, а синезеленые – коккоидный и трихальный типы таллома.

4. Особенности строения гаметангиев и спорангиев, формы спор и гамет, типы полового процесса.

Размножение водорослей: вегетативное, бесполое, половое.

При вегетативном размножении части таллома отделяются от материнского без каких-либо заметных изменений в протопластах. Типичными примерами является деление одноклеточных талломов на две дочерние особи и фрагментация, которая сопровождается разрывом отдельных участков от материнского многоклеточного таллома. Более специализированной формой вегетативного размножения является образование толстостенных, заполненных продуктами запаса клетками, выполняющих функцию перенесения неблагоприятных условий. Такие клетки называются , они часто образуются у нитчатых форм зеленых и синезеленых водорослей.

Бесполое (споровое): зооспоры, апланоспоры; митоспоры и мейоспоры; тетраспоры, моноспоры.

Половое размножение и типы полового процесса (см.рисунок 12 и подписи к нему).

Изогамия;

Гетерогамия

Оогамия

Коньюгация

В результате полового процесса образуется зигота с одним копуляционным диплоидным ядром – продуктом слияния ядер двух гамет. Зигота одевается толстой оболочкой, в ее цитоплазме накапливаются запасные вещества, после чего она прорастает либо сразу, либо после периода покоя. От судьбы зиготы во многом зависит специфика жизненного цикла.

5. Наличие тех или иных циклов воспроизведения и типов полового процесса.

Различают 4 варианта жизненного цикла водорослей.

1. Прорастание зиготы сопровождается редукционным делением диплоидного ядра зиготы, в связи с чем развивающиеся растения оказываются гаплоидными (рис.13-А). У таких водорослей зигота является единственной диплоидной стадией в жизненном цикле. Гаплобионтный зиготический цикл развития с зиготическим мейозом.