ЭМБРИОГЕНЕЗ ПОЗВОНОЧНИКА

Индивидуальной развитие живого организма называется онтогенезом. Онтогенез находится в тесной связи с филогенезом - историей развития ор­ганизмов. Эмбриология - наука, изучающая зародышевое развитие животно­го и человека. Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека (Рябов К.П., 1990; Афанасьев Ю.И. и др., 2004).

История этой науки уходит в глубину веков. Ученые древней Индии, Китая и Египта в своих сочинениях давали первые сведения о зарождении и развитии живых существ. Ученые Древней Греции (Демокрит, Плутарх, Гиппократ и др.) пытались изучить эмбриональное развитие. Дальнейшее развитие эмбриология получила в Александрии, в Риме. Гален прославился исследованиями в эмбриологии. Леонардо да Винчи впервые ввел количест­венный метод исследования по развитию и росту плода человека. В настоя­щее время эмбриология поставлена на научную основу, широко проводятся исследования, что способствует прогрессу в медицинских знаниях.

Онтогенез человека распадается на два больших периода (Привес М.Г. и др., 1974):

1. внутриутробный;

2. внеутробный - постнатальный.

Первый период длится от момента зарождения до рождения. Второй пе­риод длится от момента рождения до смерти. Внутриутробный период де­лится на эмбриональную фазу, когда происходит начальное развитие эм-бри-она и совершается основная закладка органов, и фетальную фазу, когда идет дальнейшее развитие плода до его рождения.

Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая процесс эм­брионального развития человека. Процесс внутриутробного развития за­родыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Оплодотворенная яйцеклетка способна к развитию - она проходит стадию зиготы, дробления, гаструляции с возникновением осевого комплекса зачат­ков органов и тканей, стадию органогенеза (Рябов К.П., 1990).

В процессе гаструляции происходит образование наружного зародыше­вого слоя - первичной эктодермы, внутреннего зародышевого листка - эн­тодермы. В эмбриональном периоде у всех позвоночных, включая человека, первым зачатком внутреннего скелета является «спинная струна» - хорда, возникающая из энтодермы (Некачалов В.В.,2000). Из эктодермы образуется нервная трубка. Ее замыкание начинается именно в шейном отделе, а затем распространяется сзади и в краниальном направлении. На 15-16 сутки в за­родыше формируется осевой комплекс зачатков (Привес М.Г. и др., 1974):

1. нервная пластика, которая превращается постепенно в нервную трубку;

2. «спинная струна» - хорда, лежащая под ней;

3. средний зародышевый листок - мезодерма.

Мезодерма с 20-го дня беременности представлена метамерно распо­ложенными по обеим сторонам хорды сомитами (Гэскилл С, Мерлин А., 1996). Сомиты дифференцируются на 3 части:

1. миотом - зачаток скелетной мускулатуры;

2. дерматом - зачаток соединительно-тканной основы кожи

(дермы);

3. склеротом - источник развития костных и хрящевых тканей.

Схема поперечного сечения зародыша в стадию гаструляции представ­лена на рисунке 1.

В течение 4-ой недели беременности клетки из парных склеротомов, ко­торые расположены по обе стороны хорды, соединяются по средней линии. Из одной части этих клеток формируются межпозвонковые диски, из другой

- мезенхимальная основа позвонков. Хорда подвергается инволюции. Меж­ду позвонками она образует пульпозное ядро, вокруг которого формируется фиброзное кольцо и образуется межпозвонковый диск. Дуги позвонков про­исходят из склеротомов, окружающих нервную трубку. Уже на 6-ой неделе беременности в теле и дугах позвонков возникают хрящевые центры. На 7- ой неделе беременности появляются в центре позвонка два первичных цен­ тра оссификации, которые постепенно сливаются. После этого развиваются центры оссификации в каждой половине дуги позвонка.

При рождении каждый позвонок состоит из трех костных фрагментов, соединенных хрящем. Соединение костных частей каждого позвонка начи­нается в раннем детстве и завершается к 14-15 годам (Ревелл П.А., 1993).

Следовательно, в процессе онтогенеза человека наблюдаются 3 стадии развития позвоночника:

1. соединительно-тканная стадия,

2. хрящевая стадия,

3. костная стадия.

Соединительно-тканная или перепончатая стадия проходит на 3-4 неде­ле внутриутробного развития, хрящевая стадия - на 5-7 неделе, костная - на­чинается с 8-ой недели внутриутробного развития.

Позвоночник у новорожденных и у детей раннего возраста имеет выра­женную подвижность. Он является очень гибким, что объясняется большим количеством хрящевой ткани. В период между вторым и четвертым месяца­ми жизни, когда ребенок начинает активно поднимать и удерживать голову, появляется передний изгиб шейной части - шейный лордоз. Когда ребенок начинает ходить, формируется постепенно поясничный лордоз и грудной кифоз. Физиологические изгибы позвоночника в сагиттальной плоскости образуются постепенно к 5-6 годам жизни. Фиксация позвоночника в де­тском возрасте остается довольно несовершенной длительное время.

Онтогенез находится в тесной взаимосвязи с филогенезом (Привес М.Г. и др., 1974). На низших ступенях организации у позвоночных позвоночник представлял собой соединительную ткань, окружающую спинную струну

- хорду (например, у ланцетника). У низших видов позвоночных появляется хрящевой скелет вокруг хорды (например, у акулы). С возникновением более организованных позвоночных, начиная с рыб и кончая млекопитающими, позвоночник становится костным. С развитием последнего хорда исчезает, оставаясь только в виде пульпозного ядра межпозвонкового диска. Именно костный скелет позволил животным выйти из воды на сушу, поднять свое тело над землей и встать на ноги.

Интересные сведения имеются по шейному отделу позвоночника в плане онтогенеза и филогенеза. Тела шейных позвонков имеют вытяну­тые края, которые называются полулунными или крючковидными отрост­ками. Место соединения крючковидного отростка с нижнебоковым углом тела вышележащего позвонка называется унковертебральным сочленени­ем. Поверхности его покрыты хрящем, имеется капсула сустава. Однако унковертебральные сочленения на уровне шейного отдела позвоночника появляются только после 20 лет вследствие воздействия статодинамичес-ких нагрузок. Так происходит развитие унковертебральных сочленений в онтогенезе (Wassilev W., 1965).

Филогенетические исследования по унковертебральным сочленениям провел Попелянский Я.Ю. (1981). Крючковидных отростков не оказалось у собаки, тигра, медведя. Они появились у наземных обезьян, стали выражен­ными у обезьян с вертикальным положением туловища и шеи - у мартышки, у орангутанга, у гориллы. Интересно, что у кенгуру крючковидные отростки соответствуют выраженным отросткам у человекообразных обезьян и у че­ловека. Это, видимо, объясняется удерживанием головы на длинной шее.

Знания по филогенезу, онтогенезу и эмбриогенезу позвоночника позво­ляют более точно оценить анатомо-физиологические особенности шейного отдела позвоночника, его биомеханику.