Смены фитоценозов во времени

Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом.Способность к сменам — одно из важнейших свойств растительных сообществ.

Необратимые и направленные, т. е. проходящие в определенном направлении, изменения растительного покрова, проявляющиеся в смене одних фитоценозов другими, получили название сукцессии. Именно необратимость и направленность отличает их от флуктуаций. Смены фитоценозов давно были замечены и описаны, но наиболее обстоятельно теория этих процессов была проработана американскими учеными Г. Коулсом и Ф. Клементсом .

Клементе создал систему представлений о сукцессиях, начиная с возникновения фитоценозов вплоть до образования устойчивых, самовозобновляющихся растительных сообществ — климаксов. Конечная стадия любой сукцессии — климакс — может неопределенно долго занимать территорию и существовать многие сотни лет практически в неизменном виде. Основное свойство климаксового сообщества — нулевой баланс вещества и энергии в течение года.

Различают два основных типа сукцессий — первичные и вторичные.

Первичные сукцессии довольно редки в природе. Они начинаются с возникновения фитоценозов на обнаженных минеральных субстратах, где ранее растительность отсутствовала. Примеры таких субстратов — осыпи в горах, застывшие недавние лавомые потоки, днища и борта долин после отступления ледника, обнажающееся морское дно, перевеваемые эоловые пески и т. п.

На первых этапах первичных сукцессий определяющее значение имеют автотрофные азотфиксаторы — как свободноживущие, так и симбиотически связанные сине-зелёные водоросли (лишайники). Лишайники, кроме того, обеспечивают химическое и биологическое выветривание горных пород. Эти сукцессии идут несколько сотен лет.

Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии — за 700 лет, в США (дубовые леса на дюнах побережья озера Мичиган) — за 1000 лет, в Арктике — более чем за 5000 лет.

Вторичные сукцессии в природе более обычны и проходят в местах, где ранее существовавшая растительность была уничтожена в силу тех или иных причин (гари, вырубки, заброшенные пашни, лавиносбросы и лавинные лотки, днища спущенных озер). Эти сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, содержащей микроорганизмы, споры и семена растений, их покоящиеся подземные части, почвенную мезофауну, а иногда — и укоренившиеся растения и позвоночных животных (на вырубках). Вследствие всего этого скорость прохождения вторичных сукцессий существенно выше, чем скорость первичных.

Эти типы сукцессий редко встречаются в чистом виде. В большинстве случаев сукцессия — это комбинация рассмотренных типов с разной долей их участия.