Динамика сообществ. Сукцессии. Механизмы и причины сукцессий

К числу важнейших признаков фитоценозов относится их изменяемость во времени. В природе различают 2 класса явлений — изменчивость и смены.

Изменчивость характеризуется следующими особенностями:

а) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

б) наблюдаемые изменения обратимы;

в) наблюдаемые изменения ненаправленны.

Смены, напротив, характеризуются:

а) изменяемостью флористического состава;

б) необратимостью изменений;

в) их направленностью.

Изменчивость фитоценозов:

1) Суточная изменчивость. В результате колебаний интенсивности ряда экологических факторов — в особенности света и температуры — меняются основные физиологические показатели у растений. Сюда относятся суточный ритм цветения и опыления, свойственный большинству видов растений, явления гелиотропизма (движения вегетативных и генеративных органов, связанные с положением солнца на небосводе), явления фотопериодизма (реакция растений на интенсивность освещенности). Особенно подвержена суточной изменчивости структура водных сообществ.

2)Сезонная изменчивость вызвана изменениями условий в течение года и связана с наличием в сообществе групп растений, различающихся по ритму сезонного развития (они есть почти во всех фитоценозах). Сезонная изменчивость повторяется регулярно из года в год, обычно ее можно предсказывать. Исключение составляют резко аномальные годы. 3) Разногодичная изменчивость (флуктуационная изменчивость, флуктуации). К основным причинам возникновения флуктуаций фитоценозов относятся изменения от года к году или по периодам лет различных условий среды, воздействующих на сообщество. Различают несколько типов флуктуаций в зависимости от причин, их вызывающих:

а) экотопические флуктуации, вызванные различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году, широко распространены в луговых сообществах;

б) антропогенные флуктуации обусловлены различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз. Например, в разные годы луговое сообщество может использоваться или как сенокос, или как пастбище. От года к году изменяются сроки сенокошения, что создает разные условия для обсеменения отдельных видов растений. Существенно влияет и видовой состав выпасаемых животных;

в) зоогенные флуктуации, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных (в особенности — грызунов-землероев и насекомых). Часто они называются зооциклическими и связаны с колебаниями численности в популяциях животных;

г) фитоциклические флуктуации, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением. Особенно резко они выражены там, где в состав сообществ входят монокарпичные растения (т.е. многолетники, цветущие и образующие плоды всего один раз в жизни, после чего они отмирают);

д) фитопаразитарные флуктуации, обусловленные периодическим (или эпизодическим) размножением паразитных грибов или других фитопаразитов.

По степени выраженности флуктуации бывают:

а) скрытые, при которых изменения невелики, незаметны на глаз и могут быть выявлены только точными методами;

б) осцилляционные, или сменно-доминантные, проявляющиеся в периодической смене доминирующих видов;

в) дигрессионно-демутационные, при которых происходит нарушение сообщества внешними факторами, а затем его последующее восстановление.