Структура клеточных стенок грибов

Полисахариды клеточных стенок грибов, в том числе дрожжей, представлены в основном гемицеллюлозами: глюканами, хитином и маннанами. Глюканы — продукты конденсации глюкозы с разным числом звеньев —принадлежат в основном к b-1,4- и b-1,6-типу. Эти гомополисахариды формируют в клеточной стенке грибов микрофибриллярный скелет, подобный тому, который создает целлюлоза в клеточных стенках растений.

Хитин представляет собой гомополисахарид, образованный цепями N-ацетилглюкозамина, который также является структурной частью муреина (рис. 5.4). Остатки N-ацетилглюкозамина в хитине связаны между собой с помощью b(1®4)-гликозидных связей и формируют слоистую структуру, подобную целлюлозе. Однако в хитине межцепочечные водородные связи оказываются более прочными, поскольку в их образовании принимают участие N-ацетильные группы. Хитин служит также основным структурным полисахаридом покровов тела насекомых.

Маннаны являются полимерами маннозы (рис. 5.8). В них от главной a-1,6-цепи отходят короткие ветви (из 1—3 маннозных звена), присоединенные через a(1→2)- и a(М13)-гликозидные связи. Маннаны и глюканы — это основные полисахариды клеточных стенок дрожжей (составляют в них 60—80% сухого вещества).

Кроме гемицеллюлоз, в состав клеточных стенок грибов входят белки (6— 13%), липиды (2—9%) и неорганические полифосфаты. Белки богаты серусодержащими аминокислотами и присутствуют в виде комплексов с полисахаридами. Наиболее часто среди таких комплексов встречаются маннанопротеины. Кроме структурной функции, маннанопротеинам принадлежит рецепторная: они воспринимают сигналы из внешней среды и участвуют в осуществлении клеточных контактов. Структура маннанопротеинов определяет иммунологические свойства дрожжей.

Анализ наиболее распространенных клеточных полисахаридов, охарактеризованных в этой главе, позволяет заключить, что их структура и функции тесно связаны: полисахариды с рыхлой, разветвленной, легко доступной ферментам структурой выполняют в клетках резервную функцию. Наоборот, полисахариды, призванные служить механической опорой и защитой для клеток, имеют сложную, компактную структуру, которая упрочняется при взаимодействии полисахаридов с веществами других классов: белками, липидами, тейхоевыми кислотами и др. В этих комплексах практически всегда присутствуют межмолекулярные связи, что делает клеточные стенки жесткими, прочными, трудно доступными ферментативному расщеплению.