Цитоплазматическая наследственность прокариотических и эукариотических клеток.

Цитоплазматическая наследственность определяется наличием ДНК, располагающейся вне хромосом. В эукариотических клетках такие изолированные молекулы ДНК содержатся в митохондриях и пластидах, определяя их способность к авторепродукции и автономному синтезу некоторых белков. Именно с ними связана передача цитоплазматической наследственности.

У бактерий внехромосомная ДНК располагается в формеплазмид.

Плазмиды – кольцевые, внехромосомные, автономно редуплидирующиеся молекулы ДНК, которые могут существовать в бактериальной клетке наряду с бактериальной хромосомной ДНК. Название «плазмида» ввел в 1952 году Ледерберг. Плазмиды различаются размерами и регуляцией их репликации. Мелкие плазмиды содержат генетическую информацию в среднем для двух больших белков, тогда как крупные могут кодировать 200 и более подобных белков. В клетке, как правило, присутствует не менее 10 копий мелких плазмид, а крупные чаще всего представлены одной-двумя копиями на клетку.

Наиболее изучены три вида плазмид:

1. Плазмиды, содержащие половой фактор F⁺,

2. Плазмиды, содержащие фактор R,

3. Плазмиды-колициногены.

Плазмиды, содержащие половой фактор F⁺, присутствуют не у всех бактерий. Те из них, которые имеют такие плазмиды, называются мужскими и обозначаются F⁺, те же, у которых нет плазмид с фактором F+, называются женскими и обозначаются как F^-.

Плазмиды с фактором F⁺ могут существовать либо самостоятельно, либо встраиваясь в бактериальную хромосому. Клетки типа F⁺ могут передавать половой фактор клеткам типа F^-, протягивая к последним цитоплазматический мостик. Передаче фактора F⁺ предшествует репликация молекулы ДНК. При этом передается только одна из цепей ДНК, которая в дальнейшем достраивает вторую полинуклеотидную цепь.

В ряде случаев по цитоплазматическому мостику вместе с плазмидой, содержащей фактор F+, может передаваться фрагмент одной из цепей хромосомной ДНК, что лежит в основе рекомбинативной изменчивости у бактерий. С фактором F+ нередко передаются гены, сообщающие бактериям инфекционность.

Сплазмидами с фактором R связана устойчивость бактерий к ряду антибиотиков. Такие бактерии синтезируют ферменты, которые либо расщепляют антибиотики, либо снижают их активность. Плазмиды, содержащие фактор R, имеют ген образования коньюгационного мостика, по которому плазмида с фактором R перемещается из одной бактерии в другую, сообщая ей свойство устойчивости к тем или иным антибиотикам.

Плазмиды–колициногеныимеют гены, кодирующие синтез белков, обладающих антибиотическими свойствами. Эти антибиотики действуют на бактерии того же или близкого вида, не содержащие аналогичные плазмиды, т.е. делают их более конкурентоспособными.

Существуют также плазмиды, которые влияют на патогенность бактерш плазмиды, кодирующиеэнтеротоксины, гемолизины и антигены, расположе на поверхности клеток.

Под цитоплазматической наследственностью эукариот понимается передача наследственной информации через органоиды, содержащие собственную ДНК. К таким органоидам относятся митохондрии и хлоропласты. Гены, находящиеся в данных молекулах ДНК, называют внеядерными. Они транскрибируются и транслируются внутри того органоида, где они находятся и наследуются независимо от ядерных генов. Гены митохондрий и хлоропластов могут кодировать некоторые или же все собственные молекулы РНК, и только некоторые белки, необходимые для нужд тех органоидов, в которых они располагаются. Остальные белки кодируются ядерной ДНК.

Цитоплазматическая наследственность эукариот не подчиняется установленным закономерностям и наследуется только по материнской линии, так как у большинства организмов мужские гаметы практически лишены цитоплазмы, и основная ее масса вносится в зиготу яйцеклеткой, а вместе с ней – и такие органоиды как митохондрии и хлоропласты. Случаи не менделевского наследования отмечал К.Э. Корренс по признаку пестролистности у растений. Было замечено, что окраска листьев, зависящая от типа пластид, у ряда культур наследуется только по материнской линии.

Учитывая что, геномы хлоропластов имеют сравнительно большие размеры (около 140 тыс. пар нуклеотидов), и в клетке может быть несколько десятков таких геномов, доля внеядерной ДНК весьма значительна.

Размеры полных митохондриальных геномов могут различаться более чем на порядок.

Гены как наследственно – информационные структуры обеспечивают хранение и реализацию наследственного обусловленных признак свойств организмов. Будучи функционально неделимыми и весьма устойчивыми структурами, они обладают в то же время изменчивостью. Эти два диалектических противоречивых свойства генов лежат в основе, с одной стороны – сохранения признаков и свойств организма, а с другой – прогрессивной эволюции живой природы.