Строение и функции ядра

Ядро( лат. nucleus, греч. karion-ядро) – это обязательный компонент эукариотических клеток. Оно хорошо различимо в неделящихся клетках и выполняет ряд важнейших функций:

1) хранение и передача наследственной информации в клетке;

2) создание аппарата белкового синтеза – синтез всех видов РНК и образование рибосом.

Выпадение или нарушение любой из этих функций приводит клетку к гибели.

Рис.24. Схема ультрамикроскопического строения ядра.

Клетка содержит, как правило, одно ядро, но имеются двуядерные и многоядерные клетки.

Интерфазные ядра состоят из: ядерной оболочки, ядерного сока (кариоплазма, кариолимфа или нуклеоплазма), ядерного белкового остова, хроматина и ядрышек.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран, между которыми имеется перинуклеарное пространство шириной 10-40нм, заполненное электронно – микроскопически рыхлой субстанцией. Наружная мембрана ядерной оболочки со стороны цитоплазмы в ряде участков переходит в мембраны эндоплазматической сети, и на ее поверхности располагаются полирибосомы. Внутренняя мембрана ядерной оболочки участвует в обеспечении внутреннего порядка в ядре – в фиксации хромосом в трехмерном пространстве. Эта связь опосредуется с помощью слоя фибриллярных белков, сходных с промежуточными филаментами цитоплазмы.

В ядерной оболочке имеются поры диаметром около 90 нм. В этих участках по краям отверстия мембраны ядерной оболочки сливаются. Сами отверстия заполняются сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и заполняющих их структур называется поровым комплексом.

По краю порового отверстия располагаются в три ряда гранулы (по 8 гранул в каждом ряду). При этом один ряд лежит со стороны цитоплазмы, другой – со стороны внутреннего содержимого ядра, а третий – между ними. От гранул этих слоев радиально отходят фибриллярные отростки, образуя в поре как бы перепонку – диафрагму. Фибриллярные отростки направляются к центрально расположенной грануле.

Рис.25. Строение ядерных пор (поровый комплекс).

Поровые комплексы участвуют в рецепции транспортируемых через поры макромолекул (белков и нуклеопротеидов), а также в активном переносе через ядерную оболочку этих веществ с использованием АТФ.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток. Чем интенсивнее протекают в клетке процессы синтеза, тем больше пор. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.

Основные функции ядерной оболочки следующие:

- барьерная (отделение содержимого ядра от цитоплазмы и ограничение свободного доступа в ядро крупных биополимеров);

- регуляция транспорта макромолекул между ядром и цитоплазмой;

- участие в создании внутриядерного порядка (фиксация хромосомного аппарата).

Кариоплазма (ядерный сок, или нуклеоплазма, или кариолимфа) – это содержимое ядра, которое имеет вид гелеобразного матрикса. Она содержит различные химические вещества: белки (в том числе и ферменты), аминокислоты и нуклеотиды в виде истинного или коллоидного раствора.

Ядерный или белковый остов (матрикс).В интерфазных ядрах негистоновые белки образуют сеть – «белковый матрикс». Он состоит из периферического фибриллярного слоя, выстилающего ядерную оболочку (ламина), и внутренней сети, к которой прикрепляются фибриллы хроматина. Матрикс участвует в поддержании формы ядра, организации пространственного положения хромосом. Кроме того, в нем содержатся ферменты, необходимые для синтеза РНК и ДНК, а также белки, участвующие в компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

Хроматин – комплекс ДНК и белков (гистоновых и негистоновых). Хроматин является интерфазной формой существования хромосом.

1.Эухроматин ; 2. Гетерохроматин

Рис.26. Хроматин интерфазных хромосом.

В этот период разные участки хромосом имеют неодинаковую степень компактизации. Наибольшей степенью компактизации обладают генетически инертные участки хромосом. Они хорошо окрашиваются ядерными красителями и называются гетерохроматином. Различают конститутивный и факультативныйгетерохроматин.

Конститутивный гетерохроматинобразован нетранскрибируемой ДНК. Полагают, что он участвует в поддержании структуры ядра, прикреплении хромосом к ядерной оболочке, узнавании при мейозе гомологичных хромосом, разделении соседних структурных генов и в процессах регуляции их активности.

Факультативныйгетерохроматин, в отличие от конститутивного, может становиться транскрибируемым на определенных стадиях клеточной дифференцировки или онтогенеза. Примером факультативного гетерохроматина может служить тельце Барра, образующееся у организмов гомогаметного пола за счет инактивации одной из Х-хромосом.

Декомпактизированные участки хромосом, которые плохо окрашиваются ядерными красителями, называются эухроматином.Это функционально активный, транскрибируемый хроматин.

Ядрышки – уплотненные тельца, обычно округлой формы, диметром менее 1 мкм. Присутствуют они только в интерфазных ядрах. Количество их колеблется в диплоидных клетках от 1 до 7, но в некоторых видах клеток, например, микронуклеусах инфузории, ядрышки отсутствуют.

Ядрышки содержат более 80% белка и около 15% р-РНК, а также ядрышковый хроматин. Ядрышки образуются в области вторичных перетяжек хромосом, представленных ядрышковыми организаторами. При транскрипции этих участков хромосом образуется рибосомальная РНК, которая, связываясь с белками, участвует в формировании малых и больших субъединиц рибосом.