Жизненный цикл клеток

В настоящее время считается бесспорным, что клетки возникают только в результате деления. При этом вновь возникшие клетки не сразу имеют все структурные компоненты, свойственные зрелым клеткам. Для созревания клеток должно пройти определенное время. Процесс созревания клеток называется дифференцировкой. В процессе дифференцировки клетки приобретают черты структурной и функциональной зрелости. Большинство клеток по истечении определенного времени приступает к делению (за исключением зрелых нейронов) или же погибает. Генетически запрограммированная гибель клеток называется апоптозом. В отличие от последней, гибель клеток в результате случайных внешних причин, например, травмы, ожога и т.д., называется некрозом.

МИТОЗ

Митоз ( от греч. митос – нить), или кариокинез (греч. карион – ядро, кинезис – движение), или непрямое деление. Это процесс, в ходе которого происходит конденсация хромосом и равномерное распределение дочерних хромосом между дочерними клетками. Митоз включает в себя пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хромосомы конденсируются (скручиваются), становятся заметными и располагаются в виде клубка. Центриоли делятся на две и начинают двигаться к клеточным полюсам. Между центриолями появляются нити, состоящие из белка тубулина. Происходит образование митотического веретена. В прометафазе ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты, а погруженные в цитоплазму хромосомы начинают двигаться к экватору клетки. В метафазе хромосомы устанавливаются на экваторе веретена и становятся максимально компактизированными. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, связанных друг с другом центромерами, а концы хроматид расходятся, и хромосомы принимают Х-образную форму. В анафазе дочерние хромосомы (бывшие сестринские хроматиды) расходятся к противоположным полюсам. Предположение о том, что это обеспечивается сокращением нитей веретена, не подтвердилось.

Рис.28. Характеристика митоза и мейоза.

Многие исследователи поддерживают гипотезу скользящих нитей, согласно которой соседние микротрубочки веретена деления, взаимодействуя друг с другом и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, деспирализуются, образуется ядерная оболочка, восстанавливается интерфазная структура ядер. Затем наступает разделение цитоплазмы – цитокинез. В животных клетках этот процесс проявляется в перетяжке цитоплазмы за счет втягивания плазмолеммы между двумя дочерними ядрами, а в растительных клетках мелкие пузырьки ЭПС, сливаясь, образуют изнутри цитоплазмы клеточную мембрану. Целлюлозная клеточная стенка образуется за счет секрета, накапливающегося в диктиосомах.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна – от нескольких минут до сотен часов, что зависит как от внешних, так и внутренних факторов и типа тканей.

Нарушение цитотомии приводит к образованию многоядерных клеток. При нарушении репродукции центриолей могут возникнуть многополюсные митозы.

АМИТОЗ

Это прямое деление ядра клетки, сохраняющего интерфазную структуру. При этом хромосомы не выявляются, не происходит образования веретена деления и их равномерного распределения. Ядро делится путем перетяжки на относительно равные части. Цитоплазма может делиться перетяжкой, и тогда образуются две дочерние клетки, но может и не делиться, и тогда образуются двуядерные или многоядерные клетки.

Рис.29.Амитоз.

Амитоз как способ деления клеток может встречаться в дифференцированных тканях, например, скелетных мышцах, клетках кожи, а также в патологических изменениях тканях. Однако он никогда не встречается в клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации.

ЭНДОМИТОЗ

Эндомитоз – процесс, который приводит к образованию полиплоидных клеток. Это происходит вследствие блокады митоза либо сразу после премитотического периода интерфазы(G₂), либо на стадии профазы или метафазы, после чего клетки переходят в состояние интерфазы и могут приступить опять к репликации ДНК, что приводит к полиплоидии.

Рис.30.Эндомитоз.

Появление полиплоидных соматических клеток может происходить и в результате отсутствия цитотомии. Если такая двуядерная клетка снова вступит в синтетический период интерфазы, то оба ядра становятся не диплоидными, а тетраплоидными. Подобным образом образуются полиплоидные клетки в печени, эпителии мочевого пузыря и др. Характерно, что полиплоидизация встречается на терминальных этапах развития клеток, как правило, характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречается при образовании половых и стволовых клеток, а также в ходе эмбриогенеза (исключая провизорные органы).

Регуляция клеточного деления.Целостность тканей и органов может поддерживаться только в том случае, если рост и деление каждой индивидуальной клетки будут запрограммированы и скоординированы с делением соседних клеток. У млекопитающих рост и деление клеток контролируются различными внешними факторами по принципу обратной связи. К таким факторам относятся: наличие свободного пространства, на котором могут распластываться клетки, секреция окружающими клетками стимулирующих или ингибирующих веществ. Существует модель регуляции запуска митоза с помощью какого-то нестабильного, триггерного белка. При этом такие неблагоприятные факторы, как увеличение плотности клеток или клеточное голодание, снижают синтез белка и останавливают клеточный цикл на периоде G₁ интерфазы. Обсуждаются и другие факторы.

МЕЙОЗ

Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) имеет место на стадии созревания гамет. Благодаря мейозу из диплоидных незрелых половых клеток образуются гаплоидные гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. Мейоз включает в себя два деления: редукционное (уменьшительное) и эквационное (уравнительное), каждое из которых имеет те же фазы, что и митоз. Однако, несмотря на то, что клетки делятся два раза, удвоение наследственного материала происходит только один раз – перед редукционным делением - и отсутствует перед эквационным.

Цитогенетический результат мейоза (образование гаплоидных клеток и перекомбинация наследственного материала) происходит во время первого (редукционного) деления. Оно включает 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза I подразделяется на 5 стадий: лептонемы (лептотены), или стадия тонких нитей, зигонемы (зиготены), стадия пахинемы (пахитены), или толстых нитей, стадия диплонемы (диплотены) и стадия диакинеза.

Рис.31.Мейоз. Процессы, происходящие при редукционном делении.

В стадии лептонемы происходит спирализация хромосом и их выявление в виде тонких нитей с утолщениями по длине. В стадии зигонемы продолжается компактизация хромосом, а гомологичные хромосомы сближаются попарно и конъюгируют: каждая точка одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой гомологичной хромосомы (синапсис). Две рядом лежащие хромосомы образуют биваленты.

В пахинеме между хромосомами, составляющими бивалент, может происходить обмен гомологичными участками (кроссинговер). На этой стадии видно, что каждая конъюгирующая хромосома состоит из двух хроматид, а каждый бивалент – из четырех хроматид (тетрад).

Диплонема характеризуется, появлением сил отталкивания конъюгатов начиная от центромер, а затем и в других участках. Хромосомы остаются связанными между собой только в местах кроссинговера.

В стадии диакинеза (расхождение двойных нитей) парные хромосомы частично расходятся. Начинается формирование веретена деления.

В метафазе I пары хромосом (биваленты) выстраиваются по экватору веретена деления, образуя метафазную пластинку.

В анафазе I к полюсам расходятся двухроматидные гомологичные хромосомы, и на клеточных полюсах скапливается их гаплоидный набор. В телофазе 1 происходят цитотомия и восстановление структуры интерфазных ядер, каждое из которых содержит гаплоидное число хромосом, но диплоидное количество ДНК (1n2c). После редукционного деления клетки переходят в короткую интерфазу, во время которой не наступает период S, и начинается эквационное (2-е) деление. Оно протекает, как обычный митоз, в результате чего образуются половые клетки, содержащие гаплоидный набор однохроматидных хромосом (1n1c)

Рис.32. Мейоз. Эквационное деление.

Таким образом, во время второго мейотического деления количество ДНК приводится в соответствие с количеством хромосом.

Литература:

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюнс Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж., Молекулярная биология клетки: В 5-ти томах. Т.2 Пер., с англ.-М.: Мир, 1986.

2. Афанасьев Ю.И. Гистология, цитология, эмбриология\ Ю.И.Афанасьев, С.Л.Кузнецова, Н.А.Юрина.-М.:Медицина,2004.

3. Белич Г.Л. Цитология\Г.Л.Белич Изд-во ДАЕН,2004,

4. Заварзин А.А. Биология клетки:общая цитология\А.А.Заварзин, А.Д.Хазарова, М.Н.Молетвин.-СПб.:Изд-во СПб ун-та, 1992

5. Зенбуш П. Молекулярная и клеточная биология: пер с нем.\ П.Зенбуш.- Т. 1-3.- М.: Медицина, 2004.

6. Сыч В.Ф. Общая биология\ В.Ф.Сыч. Ч.1.-Ульчновск: УлГУ, 2005.

7. Сыч В.Ф., Цыганова Н.А., Абдулкин Г.В.Структурно-функциональная организация эукариотической клетки: учебно-методический комплекс.-Ульяновск: УлГУ, 2006.

8. Ченцов Ю.С.Введение в клеточную биологию\ Ю.С.Ченцов. Изд-во. 4-е.-М.: Академкнига, 2004.