МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Эта система включает семенники, семявыносящие пути, в состав которых входят прямые канальцы, сеть семенника, выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток и семяизвергательный проток, который впадает в мо­чеиспускательный канал. К этой системе также относятся до­бавочные железы, включающие предстательную железу, бульбоуретральные железы и семенные пузырьки, и половой член.

Развитие. Развитие мужской половой системы склады­вается из 2 фаз:

1) индифферентной, так как в течение этой фазы и мужская и женская половые системы развиваются одинаково,

2) дифференцированной, во время которой обе системы развиваются по-разному.

На 3-й неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки — гонобласты, или гаметобласты. Гонобласты с током крови мигрируют к пер­вичным почкам. На 4-й неделе эмбриогенеза на поверхности первичных почек образуется половой валик, состоящий из целомического эпителия. Клетки полового валика выделяют химическое вещество, вызывающее положительный хемо­таксис гонобластов. Поэтому в этот валик и внедряются гоно­бласты, которые здесь размножаются и дифференцируются в гоноциты. Затем от половых валиков в сторону первичной почки врастают половые шнуры, состоящие из клеток цело­мического эпителия и гоноцитов. Одновременно с этим от мезонефрального протока отщепляется парамезонефраль- ный проток. На этом к началу 6-й недели эмбриогенеза за­канчивается индифферентная фаза.

Дифференцированная фаза. В половых Y-хромосомах сперматозоидов имеется ген половой детерминации, кото-

Й обеспечивает развитие эмбриона по мужскому типу, п я влиянием этого гена на 6-й неделе эмбриогенеза в зачатке семенника образуется 1 -й ингибин, под действием которо- - происходит редукция парамезонефрального протока. От этого протока остается только верхняя часть (гидатида доорганьи) и нижняя часть, которая позже дифференцирует­ся в простатическую маточку. Одновременно с этим разра- _стаЮщаяся мезенхима врастает между половым валиком _и половыми шнурами, отделяя эти шнуры от валика. Эта ме­зенхима позже окружает весь семенник и преобразуется в бе­лочную оболочку.

Под влиянием гена половой детерминации на 9-й неделе эмбриогенеза в мезенхиме между половыми шнурами раз­виваются интерстициальные клетки, вырабатывающие те­стостерон, под действием которого происходит дальнейшее развитие семенника. Большее число половых шнуров пре­образуется в извитые семенные канальцы, меньшее — в ка­нальцы сети семенника. Из эпителия канальцев первичной почки развивается эпителий выносящих канальцев семен­ника. Из мезонефрального протока формируются проток придатка, семявыносящий и семявыбрасываюгций протоки.

К середине эмбриогенеза в половых шнурах из гоноцитов образуются сперматогонии. На 22-й неделе эмбриогенеза в канальцах сети семенника вырабатывается 2-й ингибин, который подавляет секрецию фоллитропина в гипофизе, а также размножение и дифференцировку гоноцитов. При этом часть сперматогоний подвергается редукции (исче­зает). Перед окончанием эмбриогенеза образуется 3-й инги­бин, который угнетает секрецию фоллитропина, но не влия­ет на процесс развития сперматогоний.

В конце эмбриогенеза происходит интенсивное развитие интерстициальных клеток, выделяющих большие дозы те­стостерона. Такое количество тестостерона необходимо для формирования гипоталамуса по мужскому типу.

Яичко (testis). Снаружи покрыто серозной оболочкой (брюшиной), под которой находится белочная оболочка, со­стоящая из плотной соединительной ткани. По заднему краю семенника (яичка) белочная оболочка утолщается, и образу­йся средостение (mediastinum). От средостения отходит множество перегородок, разделяющих семенник на 250 до- ^Лек- В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных ка­нальца. Всего в яичке 350-400 канальцев. Длина канальца °~⁷⁰ см, диаметр — 150-200 мкм.

Между извитыми канальцами располагаются интерсти- 1 циальные клетки (гландулоциты, клетки Лейдига), секретарующие тестостерон.

Внутри извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi contorti [convoluti]) находится эпителиосперматогенный слой, состоящий из 2 дифферонов клеток: 1) сустентоцитов, разви­вающихся из клеток целомического эпителия половых шну- I ров, и 2) развивающихся половых клеток, которые образуются из гоноцитов половых шнуров.

Среди развивающихся половых клеток (клеток спермато- 1 генного эпителия) различают следующие: 1) сперматогонии, 1 лежащие на базальной мембране; 2) во втором слое распола- I гаются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; 3) в третьем — сперматиды; 4) в четвертом — сперматозоиды.

Стенка извитых семенных канальцев состоит из 3 слоев: 1) базального; 2) миоидного; 3) волокнистого.

Базалъный слой располагается под базальной мембраной, на которой лежит эпителиосперматогенный слой. Состоит базальный слой из коллагеновых волокон.

Миоидный слой представлен миоидными клетками, разви­вающимися из мезенхимы и сходными с гладкими миоцита- ми. Благодаря сокращению этих клеток происходит периоди­ческое сужение просвета извитых семенных канальцев.

Волокнистый слой состоит из 2 частей: внутренняя часть представлена коллагеновыми волокнами, наружная — фи- бробластоподобными клетками.

Базалъная мембрана, выстилающая внутреннюю поверх- j ность стенки канальцев, имеет толщину около 80 нм. Между j базальным и миоидным слоями есть базальная мембрана, j такая же мембрана есть и между миоидным и волокнистым | слоями.

Сустентоциты эпителиосперматогенного слоя имеют I большие размеры, пирамидную форму. Их широкое основа­ние располагается на базальной мембране, а узкая апи- I кальная часть направлена к центру канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов имеются углубления, в кото- | рых находятся созревающие половые клетки. На цитолемме сустентоцитов имеются рецепторы к фолликулостимули- I рующему гормону гипофиза.

Есть 2 вида сустентоциов: темные и светлые. На боковых I поверхностях сустентоцитов, ближе к базальному концу, имеются выросты. При помощи этих выростов сустентоциты со-1 единяются друг с другом и образуют зону плотных контактов- I

дта зона разделяет просвет извитого семенного канальца на 2 отдела: 1) базальный отдел, в котором располагаются спер- _матогонии, и 2) аддюминальный отдел, в котором находятся _все остальные клетки сперматогенного эпителия: спермато­циты 1'^{г0 и 2}"^г0 порядков, сперматиды и сперматозоиды.

Ядро сустентоцитов расположено в базальной части, име­ет неправильную форму, светлую кариоплазму и интенсивно окрашенное трехчленное ядрышко. Трехчленное потому, что рядом с ядрышком находятся уплотненные глыбки околоя- дрышкового хроматина.

В сустентоцитах хорошо развиты комплекс ГЬльджи, ЭПС, митохондрии, лизосомы. В сустентоцитах имеются включения белков в виде кристаллоидных палочек, гликогена и липидов.

функции сустентоцитов:

1) экзокринная, т. е. они выраба­тывают жидкий секрет, заполняющий извитые семенные ка­нальцы;

2) эндокринная функция, т. е. светлые сустентоциты секретируют ингибин, угнетающий выработку фоллитропина в гипофизе, а темные сустентоциты вырабатывают фак­тор, стимулирующий деление развивающихся половых кле­ток. Сустентоциты вырабатывают андрогенсвязывающий белок, при помощи которого тестостерон транспортируется из базальной в адлюминальную часть извитого семенного ка­нальца;

3) трофическая функция, т. е. обеспечение питанием развивающихся половых клеток;

4) защитная функция, за­ключающаяся в том, что сустентоциты создают особую среду для развития половых клеток в адлюминальной зоне, т. е. сус­тентоциты не пропускают в адлюминальную зону различные вредные вещества (токсины, бактерии, антигены), могущие вызвать иммунную реакцию половых клеток;

5) фагоцитиру­ют погибшие клетки, их фрагменты и другие ненужные в ка­нальце компоненты.

Гематотестикулярный барьер между капиллярами ^и семенными канальцами представлен 2 частями: 1) между Руслом капилляров и базальной частью извитого семенного канальца; 2) между руслом капилляров и адлюминальной частью канальца. 1-й барьер состоит из: 1) эндотелия ка­пилляра; 2) базальной мембраны капилляра; 3) стенки увитого семенного канальца, включающей 3 слоя и 3 ба­ни ^{ЬНЫС мемб}Раны. 2-й барьер состоит из: 1) эндотелия ка- _и ^{Ляра; 2}) базальной мембраны капилляра; 3) стенки _п ^{ого се}менного канальца; 4) сустентоцитов, которые не ^ЧеРез °^{КаеТ В адлюминальн}У^ю зону вредные вещества. Если ^аРьер проникнут клетки даже собственного организ-

ма, то начнется иммунная реакция, так как клетки сперма- тогенного эпителия являются антигенами по отношению к своему организму

Эндотелий кровеносных капилляров семенников не име­ет фенестр, так как мужские половые гормоны накапливают­ся и перераспределяются лимфой этих желез.

Функции семенника: 1) генеративная, т. е. развитие поло­вых клеток, или сперматогенез; 2) гормональная, или эндо­кринная.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Генеративная функция, или сперматогенез, складывает­ся из 4 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) фор­мирование, или спермиогенез.

1-я стадия — размножение. В процессе 1-й стадии про­исходит митотическое деление сперматогоний. Среди спер- матогоний различают стволовые клетки типа А — темные, резервные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А — светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хро­матина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления свет­лых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими разме­рами ядра и более грубыми глыбками хроматина.

Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепо­чек синцития, или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой ци- топлазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцит­ия сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрываю­щуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию — стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.

Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены:- 2) синаптены; 3) пахитены; 4} диплотены; 5) диакинеза.

Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимы­ми подобно тонким нитям.

Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомоло­гичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами происхо­дит перекрест (кроссинговер) и обмен генами.

Пахитена характеризуется тем, что хромосомы бивален­тов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщениК> и укорочению.

Диплотена заключается в том, что хромосомы бивален­тов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между _ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом В области перекреста.

Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого би­валента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид, или монад. Всего образуется 23 тетрады.

Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деле­ния (1 -с деление созревания и 2-е деление созревания).

• е деление созревания начинается с метафазы. В спер- матоците 1 -го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка (диада) тетра­ды обращена к одному полюсу клетки, а другая — к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называ­емые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоци- те 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).

• е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраива­ются в плоскости экватора таким образом, что одна половин­ка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полю­су клетки, другая — к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В резуль­тате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка обра­зуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится га­плоидный набор хромосом.

Стадияформирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который об­ращен к сустентоциту, располагается комплекс ГЪльджи.

а противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей.

Комплекс ГЬльджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды фор- РУется плотное тельце, которое называется акросомой. акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- _Тов ^Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих фермен- ^есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.

Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутикI (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгути-| ка. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми-1 нальным отделом.

Во время стадии формирования значительная часть ци­топлазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.

Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.

Следовательно, фаза формирования — это трансформа­ция сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогене­за завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий.

Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), распо­ложенный между проксимальной центриолью и проксималь-1 ным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный от- I дел, расположенный между проксимальным и дистальным ! кольцами центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от ди- стального кольца дистальной центриоли, который заканчива-1 ется 4) терминальным отделом.

В центральной части жгутика проходит осевая нить, со­стоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных ми­кротрубочек.

Продолжительность сперматогенеза. Период от мо­мента деления сперматогоний до сформирования спермато­зоида составляет суток. Для полного созревания сперма­тозоида необходимо еще 15 суток. Ткким образом, спермато­генез продолжается 75 суток.

Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперма­тогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид'

перматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формиро- ^нЫ _ся сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний ^еаТ_{е вИД}ны сперматиды и сперматозоиды. ⁶ На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказыва-

недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воз- ^йствие радиоактивного излучения и высокой температуры ^Д пужающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлю- _мИНальной части извитых семенных канальцев (спермато­зоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих ка­нальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться.

Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура те­ла, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оператив­ным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Тккая температура наиболее благоприятна для спер­матогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.

Прослушав эту лекцию, африканские студенты подвергли сомнению изложенные доводы, заявив, что у слонов нет мо­шонки. Действительно, как же африканские слоны выходят из положения? Перед брачным сезоном они поднимаются на гору Килиманджаро, достигают снегов или ледников и садят­ся на снег тем местом, где должна быть мошонка, ожидая, когда завершится сперматогенез. После этого слоны спуска­ются в долины, где их ждут самки.

Эндокринная функция семенников. В семенниках вы­рабатываются тестостерон, ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, и фактор, стимулирующий размножение сперматогоний.

Тестостерон вырабатывается интерстициальными клет­ками (клетками Лейдига, гландулоцитами), расположенными вокруг кровеносных сосудов, проходящих в интерстициаль- ^н°и ткани, локализованной между извитыми семенными канальцами. Эти клетки чаще всего имеют овальную форму, ^С0Держат ядро также овальной формы. Оксифильная цито- ^Плазма вакуолизирована по периферии клетки. В цитоплаз- ^Ме имеются комплекс ГЬльджи, гладкая ЭПС, митохондрии, ^С0Держащие везикулярные кристы. В интерстициальных

клетках содержатся включения белков в виде кристалло- идных структур, включения гликогена и липидов, являющих­ся предшественниками тестостерона. Интерстициальные клетки развиваются из мезенхимы.

Тестостерон воздействует на последние стадии спермато­генеза. Ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, вы­рабатывается светлыми сустентоцитами, а фактор, стимули­рующий деление сперматогоний, секретируется темными сустентоцитами.

Регуляция функции половых желез. Генеративная и эндокринная функции семенников регулируются главным образом гонадотропными гормонами гипофиза. ГЬнадотро- пных гормонов гипофиза — 3: 1) фоллитропин; 2) лютропин (лютеинизирующий гормон); 3} пролактин. Роль пролактина в регуляции функции семенников мало изучена.

Фоллитропин стимулирует размножение сперматогенных клеток и синтез андрогенсвязывающего белка.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона интерсти- циальными клетками. Тестостерон активирует последние стадии сперматогенеза.

Выделение тестостерона подавляется женским половым гормоном — эстрогеном.

Ткким образом, и фоллитропин, и лютропин регулируют сперматогенез. Но если фоллитропин сам непосредственно воз­действует на размножение развивающихся половых клеток, то лютропин стимулирует сперматогенез через тестостерон.

Иннервация семенников. К семенникам подходят чув­ствительные нервные волокна, которые являются дендрита- ми нейронов нервных ганглиев и заканчиваются рецептора­ми. Кроме того, семенники иннервируются и эфферентными симпатическими, и парасимпатическими нервными волок­нами, которые заканчиваются эффекторами. Симпатиче­ские и парасимпатические волокна оказывают слабое влия­ние на гормональную и генеративную функции семенников по сравнению с гонадотропными гормонами гипофиза.

Возрастные изменения семенников. Сразу после рож­дения ребенка извитые семенные канальцы представляют собой сплошные половые шнуры, в которых нет просвета. В состав этих шнуров входят сустентоциты и сперматогоний. Просвет в канальцах появляется только на 7-м году жизни ребенка. На 8-9-м году жизни часть сперматогоний диффе­ренцируется в сперматоциты 1-го порядка. В период между 10-м и 15-м годами жизни появляются сперматоциты 2-го

_поряД^{ка и} сперматиды. В это же время интерстициальные клетки интенсивно вырабатывают тестостерон, под влияни­ем которого происходит интенсивное развитие протока при­датка, семявыносящего и семяизвергательного протоков _{и п}редстательной железы. Обратное развитие семенников начинается после 50 лет. Процесс сперматогенеза может сох­раняться до 80-летнего возраста.

—..^шпрштш» пути. Эти пути начинаются прямыми

канальцами, которые впадают в канальцы сети яичка; от сети отходят выносящие канальцы, образующие головку придатка (capitulum epididymidis) и впадающие в проток придатка (duc­tus epididymidis). Проток придатка, многократно извиваясь, образует тело придатка (corpus epididymis) и впадает в семявы- носящий проток (ductus deferens), который состоит из нисхо­дящего и восходящего колен. Восходящее колено поднимается к выходу из мошонки. Здесь часть стенки протока выпячива­ется и дифференцируется в семенной пузырек. После семенно­го пузырька начинается семявыбрасывающий проток, кото­рый проходит через предстательную железу и впадает в про­статическую часть мочеиспускательного канала.

Все семявыносящие пути построены по единому плану. Их стенка состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и адвен- тициальной. В разных отделах семявыносящие пути выстла­ны различным эпителием.

Прямые канальцы (tubili recti) выстланы призматическим эпителием.

Канальцы сети семенника (rete testis) выстланы кубиче­ским и плоским эпителием.

Выносящие канальцы (ductuli efferentes) выстланы двумя разновидностями эпителиоцитов: 1) высокими реснитчатыми эпителиоцитами, апикальная поверхность которых выстлана неподвижными ресничками (стереоцилиями), и 2) низкими железистыми клетками, выделяющими слизистый секрет по апокриновому типу. Благодаря тому, что здесь эпителиоциты имеют различную высоту, на поперечном срезе внутренняя по­верхность их стенки имеет выпячивания и впадины (звездча­тая форма).

Проток придатка выстлан двурядным эпителием, пред­ъявленным 2 разновидностями клеток: 1) призматическими Метками, покрытыми стереоцилиями. и 2) базальными эпи­телиоцитами, являющимися источником регенерации, кото­рые имеют треугольную форму и малую высоту; их апикаль-

часть не выходит на поверхность эпителия.

Функции протока придатка: 1) служит резервуаром длд I сперматозоидов; 2) здесь сперматозоиды созревают и покры- 1 ваются гликокаликсом; 3) секрет протока придатка разжижа- I ет сперму (семенную жидкость).

Семявыносящий проток (ductus deferens) отличается тем, I что в средней оболочке его стенки хорошо развита гладкая I мышечная ткань, образующая 3 слоя: 1) внутренний про- I дольный; 2) средний циркулярный; 3) наружный продоль- I ный. Между этими слоями имеются нервные ганглии и мно- I жество нервных окончаний.

Семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius) ха- рактеризуется менее развитой гладкой мускулатурой в сред- I ней оболочке его стенки по сравнению с семявыносящим I протоком.

На поверхности гладких миоцитов стенки семявынося-Ящих путей имеются рецепторы к гормону гипоталамуса окси- I тоцину, что, вероятно, имеет определенное значение для со- I дружественного сокращения мышечных клеток во время эя- куляции.