Координация и ориентация

В этой главе будет рассказано о пространственных отношениях животного с его внешней средой. В ответ на изменения среды животные должны координировать и ориентировать свои движения по отношению к внешним стимулам. Сначала мы рассмотрим координацию, а затем ориентацию и закончим обсуждением навигации — самой сложной формы пространственной ориентации.

Координация

Как показано в гл. И, эффективная координация движения и локомоции зависят от информации, получаемой ЦНС о положении, напряжении и других состояниях мышц; эта информация поступает от внутренних органов чувств - мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Кроме передачи информации об относительном положении конечностей и других органов движения эти органы чувств позволяют животным давать рефлекторные ответы на изменения, вызываемые внешними агентами или самим движением животного.

Рефлекторное поведение - самая простая форма реакции на стимулы. В норме рефлексы бывают автоматическими, непроизвольными и стереотипными. Внезапное изменение напряжения мышцы может вызвать автоматическую смену позы, а резкое изменение уровня освещенности - рефлекторное отстранение. Рефлексы могут быть относительно локальными, т.е. затрагивать одну конечность или какую-либо другую часть тела, как показано на рис. 14.1, но иногда в рефлекторную реакцию вовлекается все животное. Например, реакция вздрагивания у человека требует рефлекторной координации многих мышц. Точно так же рефлекс отстранения у беспозвоночных - полихет и различных моллюсков - охватывает все тело. Как было показано в гл. 11, такие рефлексы запускаются гигантскими нервными волокнами, которые очень быстро передают сигналы всем участвующим в ответе мышцам, так что они сокращаются сразу и одновременно.

Рефлексы у позвоночных в норме автоматические, однако нередко они подвержены различным воздействиям через центральные синапсы (рис. 14.1). Так, с рефлексами позы часто взаимодействуют другие, несовместимые с ними рефлекторные механизмы. Если в двух рефлексах используются одни и те же мышцы, то эти рефлексы несовместимы, т.е. не могут протекать одновременно. Такие пары рефлексов несовместимы также неврологически в том смысле, что стимуляция одного рефлекса тормозит другой. Торможение обычно бывает реципрокным и составляет самую элементарную форму координации, когда одна активность полностью подавляет другую или подавляется ею. Этот тип реципрокного торможения характерен для ходьбы и других видов локомоции.

Вообще мышечная координация определяется двумя главными процессами - центральной и периферической регуляциями. При центральной регуляции головной мозг дает точные команды, которые выполняются соответствующими мышцами. К такому типу, по-видимому, относится координация глотательных движений у млекопитающих (Doty, 1968). Центральная регуляция важна для координации многих выученных движений, требующих

Рис. 14.1. Схема простого коленного рефлекса. Удар под коленной чашкой стимулирует рецепторы в сухожилии, которые посылают сигналы в спинной мозг. Сигналы передаются двигательным нервам, управляющим мышцами-разгибателями, которые рефлекторно сокращаются, подбрасывая ногу.

быстрой мышечной активности. Так, например, каракатица Sepia ловит мелких ракообразных двумя вытягивающимися щупальцами (рис. 14.2). Регуляция нападения делится на две фазы. Первая представляет собой направляемую зрением систему, в которой добыча приводится бинокулярно в фокус, и движения каракатицы следуют за движениями жертвы таким образом, что ошибка «прицеливания» сводится к нулю. Когда фаза слежения завершена, щупальцы внезапно выбрасываются и схватывают жертву. Завершающая фаза такая быстрая (около 30 мс), что времени на зрительный контроль движения не остается. Это можно показать, выключив свет во время выбрасывания щупалец: все равно жертва будет поймана. Но если в это время добыча переместится, то каракатица ее не поймает; значит, это головоногое не способно корректировать свой бросок, используя зрительную обратную связь (Messenger, 1968).

Локомоторные ритмы часто генерируются центральными механизмами. Отведение электрической активности моторных и вставочных нейронов у насекомых выявило центральные регулирующие ритмы при ходьбе (например, Pearson, Iles, 1970; Burrows, Horridge, 1974), плавании (например, Kennedy, 1976) и полете (например, Wilson, 1968). Однако на точную структуру поведения часто влияют рефлексы и обратная связь с периферии. Так, устранение проприоцептивных сигналов снижает частоту взмахов крыльев у летящей саранчи, а действие ветра усиливает разряд мотонейрона (Wilson, 1968). По-видимому, периферические стимулы действуют на быструю ходьбу таракана меньше, чем на медленную ходьбу его родичей палочников (Carausius) (Wendler, 1966).

Периферическое управление координацией происходит посредством органов чувств, располагающихся в мышцах и

Рис. 14.2. Каракатица, хватающая креветку.

Рис. 14.3. Центральная и периферическая регуляция движения. Движение глазного яблока (вверху) управляется центральной нервной системой. В норме глазное яблоко не подвергается нагрузке, поэтому подробные моторные команды, идущие от мозга, выполняются быстро и точно. Если же на глазное яблоко создать нагрузку (например, надавить пальцем), то его смещение не корректируется. Периферический контроль важен при движении конечностей (внизу), потому что они часто бывают нагружены. Изменение в положении конечности регистрируется сенсорными рецепторами, и по обратной связи о нем сообщается управляющему центру, который корректирует смещение.

других частях тела; эти органы чувств посылают информацию в мозг и тем самым влияют на его команды мышцам (рис. 14.3). Периферическая регуляция обычно осуществляется совместно с центральной. Например, при координации плавательных движений у рыб головной мозг посылает ритмические сигналы, которые волнами проходят по спинному мозгу, координируя ритмические движения плавников и хвоста. У кошачьей акулы (Scyliorhinus) при перерезке всех нервов, ведущих от мышц к головному мозгу, этот ритм исчезает, но если сохранить некоторые нервы, он продолжается. Следовательно, некоторая периферическая обратная связь, по-видимому, необходима для запуска центрального ритма (Gray, 1950). У хрящевых рыб (Chondrichthyes), в том числе у кошачьей акулы и у всех других акул и скатов, плавники производят небольшие независимые ритмические движения, но у костистых рыб (Teleostei) они при некоторых обстоятельствах ударяют с разной частотой. Хольст (Hoist, 1939, 1973) показал, что ритмы разных плавников могут влиять друг на друга,-это свойство он назвал «относительной координацией». Иногда ритм одного плавника подстраивает под себя ритм другого и доминирует над ним так, что движения происходят в фазу. В других случаях амплитуды движений плавников суммируются, уменьшаясь, когда плавники движутся со сдвигом по фазе и увеличиваясь при совпадении фаз.

У рыб и амфибий локомоция, по-видимому, находится под контролем главным образом эндогенных спинальных ритмов. Нет данных о специальном моторном контроле со стороны переднего мозга. Его удаление у рыб не меняет их позы или локомоции (Bernstein, 1970). У лягушек и жаб это вызывает общее снижение спонтанных движений, но электрическая стимуляция их переднего мозга не приводит к специфическим моторным эффектам. Средний мозг играет некоторую роль в

моторной регуляции у рыб и амфибий. Как было указано в гл. 13. электрическая стимуляция тектума у жаб вызывает поворот головы, а также схватывание и проглатывание корма. У эволюционно более продвинутых позвоночных высший отдел головного мозга в большей степени способен контролировать движения, но автоматические компоненты локомоции по-прежнему регулируются прежде всего его стволом и спинным мозгом.

У млекопитающих кортикоспинальный тракт является самым важным проводящим путем, участвующим в произвольной регуляции движения. Он начинается в двигательной коре и проходит через средний мозг и мозговой ствол к спинному мозгу. Эта система, иногда называемая пирамидной, имеется у всех млекопитающих, за исключением очень примитивных однопроходных (например, утконоса и австралийской ехидны). У сумчатого кистехвостого кускуса (Trichosaunis) пирамидные аксоны доходят только до грудного отдела, где они иннервируют передние конечности. Задние конечности иннервируются экстрапирамидной системой.

Экстрапирамидная система включает все двигательные пути, не входящие в кортикоспинальную или пирамидную системы. Она считается более примитивной системой, чем пирамидная. У животных со слаборазвитой корой больших полушарий или вовсе лишенных ее базальные ганглии экстрапирамидной системы являются основными центрами моторного контроля. Они особенно хорошо развиты у птиц, у которых практически нет коры, но стриатум крупнее, чем у млекопитающих. Таким образом, в ходе эволюции кора больших полушарий, по-видимому, стала вторым источником двигательной координации, действующим через пирамидную систему.

У обезьян нейроны в разных частях кортикоспинальных путей меняют характер своей импульсации при произвольных • движениях глаз, передних и задних конечностей (Evarts. 1968). Искусственная стимуляция двигательной коры вызывает реакции отдельных мышц или отдельных моторных единиц в мышце. Более обширная стимуляция приводит к отдельным

Рис. 14.4. Головной мозг голубя с крупным мозжечком

движениям целой конечности. Можно нанести карту на поверхность коры в соответствии с теми частями тела, которые движутся в ответ на ее электрическую стимуляцию. Можно построить такую же карту для сенсорной коры, на которой разные части тела представлены по-разному в соответствии с их сенсорным значением для данного вида. Произвольные выученные движения вызываются корковыми пирамидными нейронами, а рефлекторное поддержание двигательных реакций и позы управляются расположенными поблизости экстрапирамидными нейронами. Число пирамидных нейронов у человека оценивается в один миллион (Prosser, 1973).

Другой важной для координации частью головного мозга позвоночных является мозжечок (рис. 14.4). Он участвует в позных рефлексах или в управлении движением косвенно, являясь контролером и координатором нервной активности при ориентации, сохранении равновесия и других тонких реакциях, связанных с регуляцией движения. Основная нейронная организация мозжечка одинакова во всех классах позвоночных - он претерпел меньше эволюционных изменений, чем любая другая часть головного мозга. Мозжечок получает информацию от органов зрения,

слуха, осязания, равновесия, о состоянии мышц и суставов. Он связан также с двигательными областями коры большого мозга. Кроме связей через таламус с двигательной корой он имеет двусторонние связи с сенсорными областями коры, которые играют важную роль в поддержании позы. Вертикальная поза не может сохраняться без зрительной, вестибулярной и проприоцептивной информации. Мозжечок сочетает зрительную и вестибулярную информацию о равновесии с информацией о сокращении соответствующих мышечных веретен и посылает необходимые команды мышцам, в особенности по эфферентным гамма-волокнам (см. гл. 11). Таким образом, мозжечок осуществляет модулирующий тонкий контроль над мышечными сокращениями, связанными с поддержанием позы и со сложными координационными движениями, которые требуются для локомоции.