СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ

Г. Мендель изучил наследование только семи пар признаков у душистого горошка. Его законы подтвердились на самых разных видах организмов, т. е. было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако позже, в 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно таких исключений из третьего закона Менделя накапливалось все больше. Стало ясно, что принцип независимого распределения в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены.

Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя) осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом хромосом. Однако в организме число генов значительно превышает количество хромосом. Например, у кукурузы изучено более 500 генов, у мухи дрозофилы – более 1 тыс., а у человека – около 2 тыс. генов, тогда как хромосом у них 10, 4 и 23 пары соответственно.

Это дало основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов.

Экспериментальные исследования явления сцепленного наследования провел выдающийся американский генетик Т. X. Морган со своими сотрудниками.Сцепленным наследованием называется такой вариант наследования признаков, при котором гены, отвечающие за развитие данных признаков, располагаются в одной хромосоме, составляют группу сцепления (рис.7) и наследуются совместно (сцепленно).

Если Г. Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Т. Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила..

Дрозофила каждые две недели при температуре 25°С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее (рис. 8). Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Томас Морган, как в свое время Грегор Мендель в опытах с горохом, изучал наследование 2 пар признаков: окраска тела и длина крыльев у мушки дрозофилы. Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении (F₁) Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, – над геном недоразвитых).

Следовательно, в F₁ Томас Морган получил единообразие гибридов первого поколения, как и Грегор Мендель, но в F₂ Томас Морган никогда не получал соотношения 9:3:3:1 как в третьем законе Менделя. Тогда для выяснения генотипов особей первого поколения (F₁) он провел анализирующее скрещивание.

Анализирующее скрещивание проводится с целью установления генотипа исследуемой особи. Для этого исследуемую особь (?) скрещивают с рецессивной гомозиготой (аа).

Если в F₁ наблюдается расщепление 1:1, то исследуемая особь является по генотипу гетерозиготой – Аа.

P: ♀ (?)Х♂ аа G: ?a F1: Aa; aa – 1:1

P: ♀ AaХ♂ аа G: A, a a F1: Aa; aa – 1:1

выяснение генотипа

Если в F₁ наблюдается единообразие, то исследуемая особь является по генотипу гомозиготой – АА или аа.

P: ♀ (?)Х ♂ аа G: ?a F1: Aа – 100 %

P: ♀ AAХ♂ аа G: Aa F1: Aа – 100 %

выяснение генотипа

ОПЫТЫ ТОМАСА МОРГАНА

сер./норм. чер./зач. P: ♀ ААBB Х ♂ ааbb   G: АB аb   F1: АаBb – 100 % серые с нормальными крыльями

2 пары анализируемых признаков: А – серое тело; а – черное тело;   В – нормальные крылья; b – зачаточные крылья.

При проведении анализирующего скрещивания самки (F₁) из первого поколения с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% – серые длиннокрылые и 41,5% – черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% – черные длиннокрылые и 8,5% – серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов – АВ и аb, а отцовский – один тип – аb. Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип АаВb и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb.

Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток – мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер.

АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ

ОПЫТ №1. ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ

(из F₁ берется самец – АаBb)

Следовательно, дигетерозиготный самец(АаBb)дает два сорта гамет: ● АB; ● аb

P: ♀ ааbb Х ♂ (F1)АаBb   G: аb ?   F2: АаBb – 50% – серые с нормальными крыльями; ааbb – 50% – черные с зачаточными крыльями.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза) (рис. 9).

Рис. 9. 1 – механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы);

2 – механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

ОПЫТ №2.НЕПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ. КРОССИНГОВЕР.