ЭФИОПСКОЕ ЦАРСТВО (AETHIOP1S)

Эфиопское царство занимает большую часть Африканского материка, на север - до южной окраины пустыни Сахара, на юг - до южной границы бассейна реки Оранжевой. Кроме того, в пределы царства входят южная оконечность Аравийского полуострова, остров Сокотра, а также острова Вознесения и Святой Елены. В пределах этого царства выделяют следующие четыре области: Суданская занимает всю южную внепустынную часть Африки до границ царства. Восточную Африку, приграничные районы на севере царства и его аравийскую часть;

Конголезская область обнимает регион тропических и экваториальных вечнозеленых лесов в бассейнах Нигера и Конго; Калахари-Намибская область занимает территорию одноименных пустынь Южной Африки, а Атлантическая область включает острова Вознесения и Святой Елены.

Биофилота Эфиопского царства имеет широкие и древние связи с биофилотами Индомалайского и Мадагаскарского царств; менее тесно связана она с биофилотой Палеарктики, но образует на севере широкую переходную зону с этим царством. Что же касается Капского царства, с которым Эфиопское имеет открытую сухопутную границу, то здесь прослеживается значительная общность только в позднейшем фаунистическом компоненте биофилот (птицы и млекопитающие), а древняя часть фаунистического и флористический компонент, напротив, имеют резкие отличия.

Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубокого эндемизма. Особого внимания заслуживает континентальный очаг, расположенный в Конголезской области. Здесь имеется 5 эндемичных семейств. Dioncophyllaceae произрастают в Сьерра-Леоне и Кот-д'Ивуаре, два рода представляют собой кустарники, а один - лианы длиной до 40 м. Medusandraceae включают два рода крупных деревьев, высотой до 12 м.

Калахари-Намибская область характеризуется эндемиками высокого ранга, но локально распространенными. Самое поразительное растение здесь - это вельвичия (Welwitschia mirabilis), относящаяся к монотипическому семейству Welwitschiaceae отряда гнетовых класса голосеменных. Отдаленным родичем вельвичии является наша эфедра (семейство эфедровых того жеотряда гнетовых). Вельвичия — двудомное растение высотой около 1 м, произрастающее в пустыне Намиб. Его толстый деревянистый ствол образует наверху нечто похожее на разверстую пасть, а два широких разрезных листа свисают на землю, как щупальца.

25 эндемичных родов растений Суданской области обитает на острове Сокотра, 1 род (Coelocarpum) из семейства вербеновых является общим с флорой Мадагаскара.

На уровне родов Эфиопское царство имеет большое число эндемиков, особенно в Конголезской области, на острове Сокотра, а также в Атлантической области, где произрастает 5 эндемичных родов растений. Остальные роды флоры этой области являются общими с Суданской областью, таких общих родов насчитывается 22. Любопытно, что эндемики Атлантической области, напротив, имеют ближайших родичей в Неотропиках. Это Mellisia из семейства пасленовых, Commidendron и Melanodendron - древовидные сложноцветные. Следует отметить, что высокий родовой эндемизм проявляется лишь на острове Святой Елены, в то время как на острове Вознесения отмечено всего 2 вида эндемичных растений.

Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его пределы. Акации (Acacia) представлены здесь большим числом эндемичных видов, но центр разнообразия этого рода (около половины из 700-800 видов) лежит в Австралийском царстве.

Из 15 видов баобабов (Adansonia) лишь 1 (A. digitata) широко населяет Суданскую область, остальные имеют ограниченные ареалы в пределах этой области, а также на Мадагаскаре. И наконец, 1 вид баобабов растет в Северной Австралии (A. grigorii).

В основном для Суданской и Конголезской областей характерны крупные брюхоногие моллюски из родов Achatina и Cochlitoma, скорпионы родов Parabuthus и Babycurus. Своеобразно распространение мелких паукообразных семейства Ricinoididae, обитающих в Конголезской области, а также в Неотропиках.

В Суданской области встречаются крупные пауки-птицеяды рода Theraphosa. Там же обитают многоножки-геофилы рода Orya, испускающие сильный люминесцирующий свет. Для Конголезской области эндемичны листоногие сколопендры рода Alipes.

Характернейший для всех экваториальных и тропических регионов земного шара отряд термитов (Isoptera) наиболее богато представлен именно в Эфиопском царстве. Так, из примерно 2000 видов термитов мировой фауны около 700 видов встречается в этом царстве. Из обычных африканских родов можно упомянуть Macrotermes, строящих башневидные надземные сооружения высотой до 6 м.

Среди семейств жесткокрылых наиболее разнообразны чернотелки и скарабеиды. Из них поражают своими размерами (длиной до 10 см) жуки-голиафы - 2 вида рода Goliathus из подсемейства бронзовок. Они обитают только в Конголезской области.

Из перепончатокрылых упомянем один вид муравья-портного (Oecophylla longinoda). Второй вид того же рода (О. smaragdina) населяет тропическую Азию. Оба вида строят свои гнезда, склеивая листья паутиной, выделяемой личинками. Характерны также виды Dorylus из особой группы бродячих муравьев.

В фауне двукрылых примечателен род мух-цеце (Glossina), 20 видов этого рода населяют Конголезскую и Суданскую области. Эти мухи являются переносчиками сонной болезни человека и болезни крупного рогатого скота - наганы. Хотя в настоящее время мухи-цеце ограничены в своем распространении Эфиопским царством, былой их ареал значительно шире. Так, представители этого рода найдены в миоценовых отложениях в штате Колорадо (США).

Пресноводные рыбы Эфиопского царства представлены большим числом эндемичных семейств. Однако многие виды эфиопской ихтиофауны выходят за пределы ранее описанных границ царства в бассейне Нила, доходя до его низовьев. Прежде всего здесь эyдемичен отряд клюворылых, или мормирусообразных (Mormyriformes). Два семейства этого отряда, включающие более 100 видов, широко распространены в экваториальных и тропических районах Африки.

Семейство харациновых рыб (Characinidae) представлено в рассматриваемом царстве (в основном в бассейне Конго) более чем 100 видами, но центр разнообразия этого семейства находится, несомненно, в Неотропиках. Из многих эндемиков упомянем известного аквариумистам конго (Micralestes interruptus) - роскошно окрашенную рыбку длиной 6-8 см.

Пантропическое семейство цихлид имеет в Эфиопском царстве центр разнообразия. Из общего числа около 600 видов только в озерах Ньяса и Танганьика обитает более 200 видов. Наиболее известны виды широко распространенного рода Tilapia, а также ценимые аквариумистами Pseudotropheus, Pelmatochromus, Labeotropheus, Lamprologus, Nannochromus, Hemichromis, Haplochromis.

Эндемичен отряд многоперых (Polypteriformes) с единственным семейством, включающим 2 рода - Polypterus и Calamoichtys. И наконец, в Эфиопском царстве распространены 3 вида двоякодышащих рыб Protopterus, родственных южноамериканскому лепидосирену и австралийскому неоцератоду.

Фауна наземных позвоночных животных Эфиопского царства примечательна тем, что, в отличие от флоры, имеет гораздо больше общего с фауной Капского царства в результате широкого взаимопроникновения характерных групп животных. Поэтому даже типичные для каждого из царств группы позвоночных оказываются, как правило, субэндемиками, населяющими значительные пространства не только «своего», но и соседнего царства.

Безногие земноводные, широко распространенные по всем влажным тропикам земного шара, представлены в Эфиопском царстве особым родом Rhinatrema. Бесхвостые земноводные многочисленны и разнообразны. Семейство пиповых (Pipidae), общее с Неотропиками, имеет в Эфиопском царстве эндемичный род - Hymenochirus и субэндемичный - Xenopus. Наиболее широко распространена гладкая шпорцевая лягушка X. laevis, населяющая водоемы по всему югу материка.

Семейство веслоногих лягушек (Rhacophoridae) имеет в Эфиопском царстве центр видового разнообразия - здесь обитает более половины из 400 видов этой обширной группы бесхвостых земноводных. Некоторые роды эндемичны (Megalixalus, Kassina, Chiromantis), другие являются общими с Капским (Hylambates) или Мадагаскарским (Hyperolius) царством. Семейство узкоротых (Microhylidae), свойственное влажным тропикам от Южной Америки до Северной Австралии, тоже хорошо представлено в Эфиопском царстве (роды Breviceps, Hemisus, Astylosternus и др.). К последнему из упомянутых родов относится необычная волосатая лягушка (A. robustus), населяющая горные речки Западной Африки. Настоящие лягушки (Ranidae) именно в тропической Африке имеют центр разнообразия. Здесь обитает, в частности, и самый крупный вид семейства - лягушка-голиаф (Rana goliath), достигающая длины 25 см и массы 3,3 кг. Одновременно следует отметить отсутствие квакш (Hylidae).

В Эфиопском царстве находится центр разнообразия сухопутных черепах (семейство Testudinidae), где, помимо типового рода Testudo, имеются эндемичные и субэндемичные (общие с Капским или Мадагаскарским царством) роды Kinixys, Homopus, Malacochersus. Общее с Неотропиками семейство пеломедузовых черепах (Pelomedusidae) наиболее разнообразно представлено именно в Эфиопском царстве - здесь 2 рода и 6 видов, в то время как в Неотропиках находится более молодой очаг видообразования (1 род с 8 видами).

Чешуйчатые пресмыкающиеся обнаруживают наибольшую общность с фауной Ориентального и Палеарктического царств, хотя на уровне родов здесь немало эндемичных групп. Небольшое семейство слепых сцинков (Feylinidae) эндемично для Эфиопского царства, а семейства поясохвостов (Cordyluridae) и геррозавров (Gerrhosauridae) представлены также в Капском и Мадагаскарском царствах. Семейства гекконовых, агамовых, сцинковых, настоящих ящериц и варанов образуют основной костяк видового разнообразия ящериц Эфиопского царства, однако они хорошо представлены и в других регионах Старого Света.

Среди змей семейство узкоротых (Leptotyphlopidae) демонстрирует связи Эфиопского царства с Неотропическим, подсемейство питонов (Pythoninae) подчеркивает общность с Ориентальным царством, Пантропическое семейство аспидовых (Elapidae), имеющее наиболее древний центр видообразования в Австралии, образует в Эфиопском царстве второй, более молодой, но интенсивный очаг видообразования и разнообразия. Именно здесь живут представители эндемичных и субэндемичных (общих с Капским царством) родов Boulengerina, Pseudonaje, Dendroaspis, Aspidelaps, Elaps и Elapsoidea. В Центральной Африке находится наиболее древний очаг формирования семейства гадюковых (Viperidae). Здесь обитают наиболее примитивные гадюки (род Causus) и представители нескольких других эндемичных родов (Atractaspis, Atheris).

Из трех видов крокодилов Эфиопского царства нильский крокодил широко выходит за его пределы, но узкорылый (Crocodylus cataphractus) и относящийся к монотипическому роду тупорылый крокодил (Osteolaemus tetraspis) распространены в Западной и Центральной Африке.

Орнитофауна Эфиопского царства включает 67 семейств, большинство из них являются общими с Палеарктикой и Ориентальным царством или вообще широко распространены по всему земному шару. Однако здесь встречаются и представители двух эндемичных отрядов - страусов (1 вид) и птиц-мышей (6 видов) - и четырех эндемичных семейств - китоглавовых (1 вид), птиц-секретарей (1 вид), тураковых (5 родов с 18 видами) и лесных сорокопутов (3 рода с 9 видами). Монотипическое семейство молотоглавых цапель распространено также на Мадагаскаре, семейства медоуказчиков, рогоклювов, пикнонотовых, птиц-носорогов роднят Эфиопское царство с Ориентальным и отчасти с Палеарктическим, а семейства питтовых, дронговых, нектарниц, ткачиков и белоглазок, кроме того, и с Австралийским. Эфиопское царство можно охарактеризовать как центр разнообразия и вероятного возникновения медоуказчиков, птиц-носорогов, нектарниц и ткачиков.

Замечательно своеобразие и богатство фауны млекопитающих Эфиопского царства. Эндемично семейство выдровых землероек (Potamogalidae), включающее 3 вида. Общим с Капским царством и, видимо, происходящим оттуда является семейство златокротов (около 20 видов), а также монотипическое семейство долгоногов (Pedetidae). Семейство прыгунчиков (Macroscelididae), включающее около 40 видов, в основном сосредоточено в Эфиопском царстве, несколько видов обитают на крайнем юге материка, а 1 вид проникает в Палеарктику. Семейства мартышкообразных и человекообразных обезьян, а также семейство полуобезьян лоризид распространены также в Ориентальном царстве, но именно в Эфиопском царстве встречаются такие эндемичные роды, как павиан, мандрил, мартышка, гвереца, шимпанзе, горилла, а из полуобезьян - галаго.

Эндемичны для Эфиопского царства монотипический отряд трубкозубов, семейства шипохвостых (Anomaluridae) (3 рода и 10 видов), бегемотов (2 рода и 2 вида), жирафов (2 рода и 2 вида - окапи и жираф). Особенно многообразны представители семейства полорогих, именно здесь лежит очаг их видового разнообразия, и ряд подсемейств характерен для Эфиопского царства - дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы, водяные козлы. Лишь отдельные виды этих групп распространены в Капском царстве, на юге Палеарктики и в Ориентальном царстве.

Примечательно распространение ламантинов - один вид семейства населяет пресные воды Африки, а другой близкий вид - бассейн Амазонки.

Отряд ящеров, или панголинов (Pholidota), наглядно демонстрирует связи фауны Эфиопского и Ориентального царств. Из 7 видов рода Manis 4 вида распространены в континентальной Африке, а 3 вида - в Индии и Индокитае.

Среди хищных млекопитающих также много групп, общих для вышеупомянутых царств. Таковы лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др. Большинство этих видов заходят также в Южную Палеарктику. Однако в Эфиопском царстве немало и эндемичных родов хищных - гиеновая собака, пятнистая гиена, конголезская выдра, различные виверровые.

Хоботные представлены в Эфиопском царстве одним эндемичным родом и видом - африканским слоном. Даманы (отряд Hyracoidea) субэндемичны - лишь 1 из 10 видов отряда проникает на север за пределы царства. Из 5 видов семейства носорогов 2 вида эндемичны для Эфиопского царства, а 3 - для Ориентального.

Таким образом, биофилота Эфиопского царства характеризуется целым рядом эндемичных отрядов и семейств, причем средоточие эндемичных форм наблюдается в Конголезской области, а также на ряде островов, но последние представители эндемичного ядра имеют очень ограниченные ареалы.

Наиболее молодые и широкие связи прослеживаются с биофилотами Ориентального и Палеарктического царств, зато менее широкие, но более древние связи обнаруживаются с биофилотой Неотропиков.