МАДАГАСКАРСКОЕ ЦАРСТВО (MADAGASCARIENSIS)

В пределы Мадагаскарского царства входят остров Мадагаскар и окружающие его мелкие острова и архипелаги - Маскаренские. Сейшельские, Амирантские, Коморские. Согласно современным геологическим представлениям, до конца мелового периода еще сохранялась сухопутная связь между современным Мадагаскаром (бывшим тогда, несомненно, частью Африканского континента) и Индией. И позднее по мере дрейфа Индии на северо-восток, в сторону Азии, квазисухопутная связь еще сохранялась в виде цепи островов. Остатки этой цепи мы видим и сейчас - это Сейшельские острова.

Отделение Мадагаскара от Африки совершилось позднее - уже в эоцене. И здесь Коморские острова представляют собой дериват прерывистого сухопутного «моста», функционировавшего по мере отдаления мадагаскарской глыбы от континента Африки.

В связи с этим можно понять характер взаимных влияний мадагаскарской, эфиопской и индо-малайской биофилот, осуществлявшихся в пределах наиболее транспортабельных групп организмов вплоть до четвертичного периода. Однако ряд отдаленных связей между названными биофилотами следует интерпретировать и шире - как результат сокращения ареалов некогда широко распространенных групп, обитавших и в Палеарктике, и в Эфиопском царстве, но впоследствии вытесненных более активными и прогрессивными формами. Такое объяснение в ряде случаев хорошо подтверждается палеонтологическими данными. Например, современное распространение подотряда полуобезьян (Prosimii) в Мадагаскарском, Эфиопском и Ориентальном царствах дополнено ныне данными об эоценовых полуобезьянах из Палеарктики и даже Неарктики. Следовательно, в третичном периоде эта группа была распространена гораздо шире. И высокий уровень эндемизма полуобезьян (на уровне семейств), и их исключительное разнообразие в Мадагаскарском царстве объясняются сохранением древней группы в благоприятном рефугиуме, изолированном от влияния новых и сильных фаунистических «приливов».

Следовательно, пространственная изоляция Мадагаскарского царства произошла достаточно давно, чтобы здесь сохранились многие компоненты древних палеогеновых и неогеновых биофилот, некогда занимавших обширные территории Старого и даже Нового Света.

В связи с компактностью, сравнительно малой территорией рассматриваемого царства и подавляющим значением собственно Мадагаскарского биофилотического комплекса по сравнению с сейшельским, маскаренским и коморским комплексами Мадагаскарское царство рассматривают как состоящее из одной - Мадагаскарской - области. Названные островные комплексы могут заслуживать выделения в ранге подобластей, и о специфических чертах этих комплексов будет сказано ниже.

Во флоре цветковых растений Мадагаскарского царства насчитывается от 6 до 9 эндемичных семейств (при разном понимании объема семейств), на видовом уровне эндемизм достигает 85%. Наиболее известно семейство Didieraceae, 11 видов которого произрастают в аридных районах Западного и Юго-Западного Мадагаскара. Это двудомные кустарники и деревья» имеющие облик суккулентов и сбрасывающие листву на сухой период. Из широко распространенных семейств наибольшего видового разнообразия достигают орхидные, сложноцветные и молочайные, чем флора Мадагаскара принципиально отличается от флоры Африки.

Исключительно богато представлено в Мадагаскарском царстве семейство пальм. На Сейшельских островах произрастает эндемичная сейшельская пальма (Lodoicea seychellarum), достигающая высоты 30 м, с плодами диаметром до 0,5 м и массой до 25 кг. В семействе банановых (Musaceae) особого упоминания заслуживает мадагаскарское «дерево путешественников» (Ravenala madagascariensis), поскольку второй вид этого рода (R. guianensis) встречается в Гвиане и Северной Бразилии.

Из наземных моллюсков для фауны Мадагаскара характерны крупные, до 10 см, клаваторы (Clavator clavator), родственные африканским ахатинам. Среди паукообразных эндемичны скорпионы рода Grosphus из семейства Buthidae и рода Heteroscorpius из семейства Scorpionidae. Громадные тенетные пауки рода Nephila роднят мадагаскарскую фауну с ориентальной и австралийской. Энтомофауна носит в основном эфиопский характер, но на родовом и видовом уровне много эндемиков. В частности, богато представлены эндемичные формы бабочек семейства Papilionidae.

Пресноводные рыбы весьма малочисленны - менее 20 видов, в основном это виды эфиопского происхождения.

Зато весьма своеобразна герпетофауна Мадагаскарского царства. Здесь встречаются представители рода Rhacophorus, отсутствующего в Африке и имеющего центр разнообразия в Ориентальном царстве. В основном эфиопское семейство сухопутных черепах Testudinidae имеет в Мадагаскарском царстве ряд оригинальных представителей. Особенно своеобразна эндемичная паучья черепаха Pyxis arachnoides, обитающая в западных засушливых районах Мадагаскара, ее длина не превышает 10 см. Наряду с этим крошечным видом в пределах царства живут другие виды рода Testudo, такие, как лучистая, клювогрудая и плоская черепахи, а также гигантская черепаха (Testudo gigantea), достигающая в длину 123 см. Последний вид был ранее широко распространен на большинстве островов описываемого региона, но ныне почти везде истреблен и сохранился лишь на острове Альдабра.

В Мадагаскарском царстве представлены все три рода семейства пеломедузовых черепах (Pelomedusidae), распространенного как в Эфиопском, так и в Неотропическом царстве. Особенно примечательно наличие на Мадагаскаре представителя рода Podocnemis, остальные 7 видов этого рода обитают только в Южной Америке. Еще более своеобразно подчеркнуты неотропические связи мадагаскарской герпетофауны в семействе Iguanidae. Около 700 видов этого семейства ящериц обитают в Неотропиках, широко проникая в Неарктику и на юг, в Антарктическое царство. Однако в Старом Свете, и в частности в Эфиопском царстве, это семейство полностью отсутствует (за исключением некоторых островов Тихого океана), его заменяют представители ящериц-агамид. И лишь на Мадагаскаре агамид нет, зато там встречаются 2 эндемичных рода игуан - Chalarodon и Hoplurus.

Пантропическое семейство гекконов представлено на Мадагаскаре эндемичным родом Uroplates, включающим 6 видов, а также совершенно своеобразными дневными гекконами рода Phelsuma. Однако этот род гекконов приходится считать субэндемичным - один вид (Phelsuma andamanensis) распространен за пределами Мадагаскарского царства - на Андаманских островах.

Эфиопско-ориентальный подотряд хамелеонов достигает в Мадагаскарском царстве наибольшего разнообразия, причем на родовом уровне. Здесь обитает и самый крупный вид (в длину более 60 см), относящийся к широко распространенному роду (Chamaeleo oustaletit), и крошечные хамелеоны эндемичных родов Brookesia и Evoluticauda (длина некоторых видов не превышает 45 мм).

Примечательно, что в Мадагаскарское царство не проникают такие широко распространенные семейства ящериц Старого Света, как агамы, вараны, лацертиды. Здесь нет ни одного семейства ядовитых змей, отсутствуют обитающие на соседнем материке узкоротые змеи, питоны (подсемейство), яичные змеи (подсемейство). Зато обнаруживаются оригинальные представители семейства ложноногих, близкие к южноамериканским удавам. Это мадагаскарский удав (Acrantophis madagascariensis) и мадагаскарский древесный удав (Sanzinia madagascariensis) - монотипические представители эндемичных родов. В особое эндемичное семейство Bolyeridae выделяют 2 вида небольших змей с маленького островка Раунд близ Маврикия (на Маврикии эти змеи были истреблены интродуцированными человеком свиньями). Как на самом Мадагаскаре, так и на Коморских и Сейшельских островах распространен нильский крокодил (Crocodylus niloticus), достигающий там особенно крупных размеров.

Весьма своеобразна фауна птиц - уже на уровне семейств обнаруживается 6 эндемичных групп. Прежде всего это вымершие в историческое время (возможно, всего около 150 лет назад) эпиорнисы, выделяемые даже в особый отряд Aepyornithiformes. Известно 9 видов мадагаскарских эпиорнисов, причем наиболее крупный вид Aepyornis maximus достигал в высоту 3 м и имел массу около 400 кг. Длина яиц эпиорниса достигала 34 см, а их объем составлял до 12л.

Еще в олигоцене эпиорнисы были распространены гораздо шире, о чем свидетельствуют датируемые этой эпохой их остатки из Северной Африки.

Другие эндемичные семейства Мадагаскарского царства -мадагаскарские пастушки (Mesitornithidae) с 2 родами и 3 видами, истребленные в XVII в. дронтовые (Raphidae) с 2 родами и 3 видами, филепиттовые (Philepittidae) с 2 родами и видами, монотипическое семейство красноклювых поползней (Hyposittidae) и ванговые (Vangidae), представленные 9-11 родами и 11-14 видами. Из упомянутых семейств наиболее ограниченный ареал был у семейства дронтовых, приуроченного только к Маскаренским островам.

Семейство мадагаскарских пастушков имеет отдаленное родство с трехперстками, а также с американской солнечной цаплей и новокаледонским кагу (оба эти вида выделяют в монотипические семейства отряда журавлеобразных).

На уровне родов в орнитофауне Мадагаскарского царства много эндемичных форм, а также общих как с Эфиопской, так и с Ориентальной фауной. Обилие эндемичных форм связано прежде всего с островным характером этого региона. Тем же объясняется и отсутствие здесь ряда широко распространенных семейств птиц - синиц, сорокопутов, овсянок, настоящих вьюрков.

Териофауна Мадагаскарского царства замечательна тем, что здесь сохранился ряд примитивных и древних групп, отсутствующих на соседнем материке и имеющих родственные связи с фауной весьма удаленных регионов. Особенно поражает обилие и своеобразие низших приматов. Здесь эндемично семейство лемуров (Lemuridae), содержащее 6 родов с 16 видами, семейство индри (Indridae), включающее 3 рода с 4 видами, и монотипическое семейство руконожек (Daubentoniidae).

Среди насекомоядных примечательно семейство тенреков (Tenrecidae), насчитывающее 9 родов и 28 видов. Эти небольшие зверьки, внешне похожие на землероек, а некоторые - на ежей, сейчас обитают только на самом Мадагаскаре и на Коморских островах. Былое распространение семейства значительно шире, по крайней мере в миоцене тенреки населяли также Эфиопское царство (ископаемые формы этого периода найдены в Кении). Кроме того, ряд систематиков объединяет эту своеобразную группу в одно семейство с эфиопскими водяными землеройками (Potamogalidae). Независимо от того ранга, который придают тенрекам, остается несомненным, что эти примитивные насекомоядные нашли на Мадагаскаре постмиоценовый рефугиум, исчезнув (или почти исчезнув) в Эфиопском царстве в связи с широкой экспансией более прогрессивных форм насекомоядных (прыгунчиков и землеройковых).

Рукокрылые, для которых островной характер Мадагаскарского царства играет меньшую изолирующую роль, нежели для других групп млекопитающих, представлены здесь достаточно широко. Однако и в этой группе есть эндемичное монотипическое семейство мадагаскарских присосконогов (Myzopodidae, Myzopoda aurita). Ближайшие родичи этого своеобразного зверька с присосками на крыльях и на подошвах задних ног обитают в Центральной и на севере Южной Америки (2 вида семейства американских присосконогов Thyropteridae). Обширный род летучих лисиц Pteropus, наиболее разнообразный в Ориентальном и Австралийском царствах, представлен на Мадагаскаре и окружающих островах 8 видами. Этот род отсутствует в Эфиопском царстве, если не считать 1 вида, обитающего на островке Пемба у побережья Восточной Африки.

Из хищных только виверровые обитают в Мадагаскарском царстве, причем имеется ряд эндемичных родов - фаналока (Fossa), фаланук (Eupleres) - и даже 2 эндемичных подсемейства - мадагаскарские мунго (Galidinae)n фоссы (Cryptoproctinae). Последнее подсемейство монотипично, единственный вид - фосса (Cryptoprocta ferox) - достигает в длину почти 1,5м (хотя половина длины приходится на хвост) и является самым крупным хищным зверем мадагаскарских лесов.

Грызуны представлены эндемичным подсемейством мадагаскарских хомяков (Nesomyinae), более 10 видов этой группы занимают экологические ниши песчанок, тушканчиков, крыс и даже сонь, приобретя сходство с этими животными также во внешнем облике.

Одновременно характерно отсутствие семейства мышиных (Muridae), которое исключительно разнообразно представлено в тропиках Старого Света.

Лишь 1 вид копытных населяет Мадагаскар - это кистеухая свинья, и то высказываются предположения, что она была завезена человеком. Сравнительно недавно, в плиоцене и начале плейстоцена, на острове обитал также карликовый бегемот.