КАПСКОЕ ЦАРСТВО (CAPENSIS)

Южная окраина Африканского континента представляет собой настолько своеобразную во всех отношениях территорию, что, несмотря на ограниченную площадь (до 200 тыс. км²), заслуживает выделения в качестве особого, Капского, царства. Границы этого царства пролегают на севере по уступу Роджерса. Это цепь хребтов Роххефелдберге и Нювефелдберге, служащая водоразделом между бассейном реки Оранжевой на севере и реками, стекающими на юг. На востоке границей царства следует считать низовья реки Грейт-Фиш, а на северо-западе - низовья реки Бюффелс. Западная и южная границы очерчиваются побережьем материка (рис. 41).

Таким образом, в пределы Капского царства входят складчатые хребты пермско-триасового возраста (самая древняя складчатая структура на Африканском континенте), окаймленные хребтами плоскогорья Малое Карру и Большое Карру, и южное побережье континента.

Для этой области характерен климат средиземноморского типа, с жарким сухим летом и прохладной дождливой зимой, что резко отличает Капское царство от расположенных севернее уступа Роджерса тропических областей с летним периодом дождей.

Согласно современным геологическим представлениям, южная часть Африки сохраняла континентальную связь с Южной Америкой вплоть до мелового периода, а с Антарктидой - даже до третичного периода. И даже после расхождения упомянутых материковых масс в результате дрейфа связь между ними продолжала сохраняться в виде цепи островов и архипелагов, способствовавших обмену наиболее подвижными элементами биофилот.

Рис. 41. Капское царство

Для Капского царства характерно наличие папоротника Todea barbara из семейства Osmundaceae. Показательно в отношении древних связей капской биофилоты, что этот вид произрастает также в Восточной Австралии и на Новой Зеландии.

Флора цветковых растений Капского царства отличается исключительно высоким эндемизмом. Около 7 семейств ограничены в своим распространении этим небольшим регионом, здесь отмечено более 210 эндемичных родов, а на видовом уровне эндемизм достигает по меньшей мере 80% (из общего числа около 7,5 тыс. видов флоры царства).

Из эндемичных семейств заслуживают упоминания Roridulaceae - невысокие кустарники с клейкими выростами по краям листьев, к которым прилипают многочисленные насекомые (однако сами растения не утилизуют их), семейство Bruniaceae - более 70 видов мелких кустарников и полукустарников, семейство Penaeaceae - около 20 видов низких вересковидных кустарничков.

Целый ряд семейств имеет в Капском царстве очаг разнообразия, что указывает на древность флоры или намечает связи ее с флорами других царств. Так, семейство Proteaceae, основной центр разнообразия которого лежит в Австралийском царстве, имеет здесь второй центр с эндемичными родами (Leucadendron и др.), с разнообразными видами рода Protea. Чтобы понять такую разобщенность центров разнообразия протейных при отсутствии представителей этого семейства в северном полушарии, нужно иметь в виду, что в верхнем мелу и в третичном периоде протейные были распространены также в северных областях земного шара, будучи впоследствии оттеснены на юг. Аналогичные центры (австралийский и капский) имеет семейство Restionaceae, причем есть даже роды, общие обоим центрам.

Некоторые субэндемичные семейства и роды, выходящие подчас далеко за пределы Капского царства, имеют, однако, здесь мощные очаги видообразования. Исключительного разнообразия достигают виды семейства Aizoaceae - листовые суккуленты, известные под названием «живых камней». Другие области распространения этого семейства - Южная Австралия, Калифорния, Южная Азия. Однако большинство из 2500 видов произрастают именно в Капском царстве, а также в прилегающих районах Эфиопского царства. Особенно характерны здесь многочисленные суккулентные виды родов Mesembryanthemum, Cheiridopsis, Pleiospilos, Lithops. Обширное семейство ластовниевых (Asclepiadaceae) также имеет очаг разнообразия в Капском царстве, где сосредоточено более половины из двух с лишним тысяч видов семейства. Наиболее известны суккулентные стапелии (Stapelia), Huernia, Caralluma, прутовидные, почти безлистные кустарники лептадении (Leptadenia), эпифитные дишидии (Dischidia).

Максимума видового разнообразия достигают в Капском царстве роды вереск (Erica), пеларгония (Pelargonium), характерны суккулентные крестовники (Senecio), виды толстянковых (Crassulaceae) и лилейных (Aloe, Gasteria, Haworthia).

В целом флора Капского царства представляет собой древний очаг, сохранивший в субтропическом рефугиуме своеобразный комплекс, ранее гораздо шире распространенный. Об этом свидетельствуют как современные связи на уровне семейств и родов, так и палеонтологические данные. Наиболее примечательны связи флоры Капского царства с флорами Антарктического и Австралийского царств (общие роды Асаепа, Gunnera, Leptocarpus, Bulbinella), а также связи со средиземноморской флорой Палеарктики (род Erica и ряд других).

Фауну Капского царства обычно считают менее своеобразной по сравнению с флорой этого региона. Однако такой вывод можно сделать лишь при традиционном анализе фауны главным образом наземных позвоночных. Действительно, в этой группе животных мы наблюдаем чаще всего субэндемичные формы и группы форм, более или менее значительно выходящие в своем распространении за пределы царства. Это объясняется сравнительно большей подвижностью и обширностью используемой территории у крупных животных, что имеет значение в пределах столь ограниченного по площади царства. Но среди беспозвоночных, и в частности насекомых, имеется большое число эндемичных форм и групп. Многие из них демонстрируют древние антибореальные связи Капского царства с Неотропическим и Австралийским.

Так, среди брюхоногих моллюсков имеется род ритида (Rhytida), общий для Капского царства, Австралии и Новой Зеландии. В ранге семейств заслуживают упоминания акавиды (Acavidae), обитающие на юге Африки, Южной Америки и Австралии.

Чрезвычайно характерно распространение семейства перипатопсид (Peripatopsidae) из класса первичнотрахейных типа онихофор. Такие роды, как Peripatopsis и Opisthopatus, населяют Капское царство, а близкие к ним роды того же семейства обнаруживаются в Южной Австралии, в Новой Зеландии, на Новой Гвинее и на юго-западе Южной Америки (рис. 42). Несомненно, это доказательство связей Капского царства, уходящих своими корнями в эпоху существования единого южного праматерика Гондваны.

Из паукообразных в Капском царстве имеются два эндемичных семейства сольпуг. Наиболее характерно семейство роющих сольпуг Hexisopodidae, ведущих жизнь в почве, вооруженных мощными хелицерами и короткими уплощенными ногами (Chelipus macronyx и др.).

Эндемичны для Капского царства и некоторые группы многоножек, в частности Anopsobiinae; из эндемичных видов можно упомянуть ярко окрашенную синюю сколопендру (Rhysida afra).

Среди насекомых особенно широко развит эндемизм у жесткокрылых. Так, эндемично большинство родов трибы Crepidogasterini из жужелиц, многие группы чернотелок, долгоносиков. Любопытно, что род жужелиц Axinidium имеет ближайших родичей на западе Северной Америки (род Promecognathus). Пантропический отряд термитов представлен в Капском царстве несколькими широко распространенными африканскими родами (Hodotermes, Bellicositermes и др.).

Каменистые сухие местообитания в пределах Капского царства населяют небольшие толстые саранчовые, подражающие своей окраской и формой тела мелким камням или растениям-суккулентам из семейства Aizoaceae. Из эндемичных родов упомянем Methone и Batrachotettix.

Из пресноводных рыб Капскому царству свойственны виды рода Galaxias, относящегося к семейству Galaxiidae, которое имеет своих представителей также в Южной Америке и в Австралии.

Фауна наземных позвоночных Капского царства формировалась в основном уже после того, как прервались контакты этого царства с другими царствами южного полушария. Вот почему этот компонент биофилоты несет на себе преобладающее влияние эфиопской биофилоты и эндемизм форм достигает в этой группе животных лишь родового, видового и под видового уровня. Кроме того, исторически молодые связи и общее опустынивание территорий к северу от Капского царства вызвали широкое расселение многих аридных форм позвоночных, что и проявляется в преобладании не эндемичных, а субэндемичных форм.

Рис. 42. Современное распространение онихофор

Примитивное семейство бесхвостых земноводных Piptdae, свойственное также Эфиопскому и Неотропическому царствам, представлено в Капском царстве родом Xenopus. Здесь же распространены виды семейства Rhacophoridae, которое имеется также в Эфиопском и Ориентальном царствах. Некоторые виды земноводных ведут роющий образ жизни. Таковы члены семейства узкоротых (Microhylidae), в частности лягушки-поросята из рода Hemisus и несколько видов рода Arthroleptis.

Среди сухопутных черепах есть несколько мелких видов (длиной всего до 12 см), обитающих только в пределах Капского царства. Таковы глазчатая и шишковатая черепахи (Testudo oculifera и Т. tentoria). Они населяют засушливые местообитания, так же как и ящерицы семейства Gerrhosauridae, представленного в Эфиопском и Мадагаскарском царствах. По крайней мере 2 рода этого семейства субэндемичны для Капского царства: Gerrho Saurus и Tetradactylus.

Змеи здесь достаточно разнообразны, и в этой группе также бросается в глаза преобладание наземных и роющих форм. Лишь знаменитый и весьма обычный повсюду бумсланг (Dispholidus typus) может быть отнесен к лазающим змеям. Остальные виды змей в большей или меньшей степени склонны к роющему образу жизни. Это пестрые аспиды рода Elaps, щитковые кобры рода Aspidelaps и гадюки рода Bitis. Эти роды змей довольно широко представлены также на юге Эфиопской области. Но некоторые виды, например пучкобровая и карликовая гадюки (Bitis cornuta и В. peringueyi), распространены только в пределах Капского царства.

Птицы как животные, обладающие высокой подвижностью, менее четко характеризуют биофилоту Капского царства. Можно назвать птиц-мышей (Coliiformes) с единственными семейством и родом и 6 видами. Помимо Капского царства, птицы-мыши обитают также в Эфиопском царстве. Семейство жаворонковых (Alaudidae) также достигает в Капском царстве большого разнообразия форм, особенно в роде Mirafra.

Среди млекопитающих имеется ряд видов и родов, четко связанных в своем распространении с капской биофилотой. Семейство златокротов (Chrysochloridae) из отряда насекомоядных распространено в южной половине Африки, но большинство видов сосредоточено именно в Капском царстве. Эти роющие зверьки размером от 7 до 24 см, слепые, с мощными передними лапами и кожистой подушечкой на переднем конце морды, ведут подземный образ жизни в пустынях, саваннах и редколесьях. Систематически златокроты родственны тенрекам и выдровым землеройкам (две последние группы объединяют в настоящее время в одно семейство).

Представители другого семейства насекомоядных - прыгунчиковых (Macroscelididae) - также наиболее разнообразны в Капском царстве, хотя и распространены по всему Эфиопскому царству и даже выходят в пределы Южной Палеарктики. Эти небольшие животные (длина тела до32 см) с длинным хвостом, прыгательными задними конечностями, крупными ушами, большими глазами и с длинным подвижным хоботком на конце мордочки населяют засушливые ландшафты, питаясь муравьями, термитами и саранчовыми.

Прыгунчики - наиболее обособленное семейство насекомоядных, имеющее родственные связи с тупайями и лемурами и, возможно, заслуживающее включения в отряд приматов.

Населяет Капское царство кафрский долгоног, выделяемый в особое семейство (Pedetidae) отряда грызунов. Этот крупный, размером с зайца, грызун с длинным хвостом и мощными, как у кенгуру, задними ногами проникает на север до экватора. В семействе землекоповых (Bathyergidae) капский землекоп (Georychus capensis) приурочен в своем распространении в основном к пределам Капского царства. Из мышиных здесь эндемичны или субэндемичны капская крыса (Paratomys luttledalei), короткоухая песчанка (Desmodillus auricularis), а из хомякообразных - южноафриканский хомяк (Mystromys albicaudatus). Замечательно, что этот хомяк совершенно изолирован от основного ареала Cricetidae обширной областью, населенной грызунами семейства Muridae.

Хищные звери также имеют в Капском царстве характерных представителей. Это четырехпалые сурикаты (Suricata tetradactyia) из семейства виверровых, живущие большими колониями в норах или естественных убежищах среди скал или каменистых россыпей. Эти небольшие полосатые хищники длиной до 35 см получили название «земляные человечки» за привычку стоять вытянувшись на задних ногах перед входом в нору. Из небольшого семейства гиен, включающего всего 4 вида, земляной волк (Proteles cristatus) характерен для Капского царства, а бурая гиена (Hyaena brunnea) хотя и выходит за его пределы, но приурочена к морским побережьям континента (за что ее часто называют также береговой гиеной).

К особому монотипическому подсемейству Otocyoninae принадлежит болыпеухая лисица (Otocyon megalotis).

Из непарнокопытных здесь был распространен особый вид зебр - квагга (Equus quagga), полностью истребленный к 80-м годам прошлого века. На подвид овом уровне следует отметить номинативные подвиды горной зебры (Equus z. zebra) и саванновой зебры (E.b.burchelli), характерные в основном для Капского царства (последний подвид ныне истреблен).

Парнокопытные представлены в Капском царстве целым рядом поздних вселенцев в ранге субэндемичных видов и подвидов. Это сассаби - номинативный подвид широко распространенной антилопы топи (Damaliscus lunatus), бонтбок (D. dorcas), белохвостый гну (Connochaetes gnou), капский орикс (Oryx g. gazella), косулья антилопа (Pelea capreolus), спрингбок (Antidorcas marsupialis).

Копытные в Капском царстве - это пришельцы с севера, из Эфиопии, геологически недавние иммигранты. Они скорее «растворяют» своеобразие Капского царства, нежели его выявляют.

Таким образом, современные наиболее широкие связи биофилоты Капского царства прослеживаются с биофилотой Эфиопии. Эти молодые контакты особенно хорошо видны в группах птиц и млекопитающих. Именно поэтому в зоогеографическом районировании, базирующемся традиционно на этих двух группах, Капскому царству придается всегда лишь ранг подобласти. Однако анализ флоры, а также фауны беспозвоночных позволяет обнаружить своеобразие биофилоты Капского царства и ее древние связи с биофилотами Неотропического, Австралийского, а в ряде случаев также Мадагаскарского и Ориентального царств.