Летучие выделения из листьев

Выделение летучих газообразных соединений целыми неповрежденными листьями растений известно давно. Хорошо известно явление аллергии или токсического влияния некоторых растительных запахов на чувствительных к ним людей. Чаще всего это связано с выделением эфирных масел и других ароматических соединений или вредных летучих веществ, например того же юглона – грецким, маньчжурским и другими орехами – или клематина – клематисами (ломоносами). Выделяемые в атмосферу целыми листьями органические вещества влияют непосредственно на надземную часть растений или влияют на микрофлору, а через нее – на рост растений. Но количество исследований, посвященных данному виду выделений растений, на настоящий день невелико. Но зато очень широко исследуются летучие выделения растертых, измельченных листьев растений. Они получили название фитонцидов. Природа этих выделений в большинстве случаев самая разная и еще не изученная. Фитонцидной активностью обладает подавляющее большинство растений. Исследования показали, что фитонциды влияют на прорастание семян, рост растений и фотосинтез. Возможный путь их влияния в растительных сообществах через устьица листьев и через их различные повреждения. Правда, переоценивать воздействие фитонцидов в растительных сообществах не стоит. Поскольку фитонциды присущи только измельченным листьям, а их количество в несколько сотен раз меньше, чем целых.

Твердые выделения из листьев

Повреждения насекомыми могут приводить к образованию специфических твердых выделений на листьях и надземных частях растений. Общеизвестна «медвяная роса», которая появляется после повреждения листьев тлями. Часто можно наблюдать появление «медвяной росы» в июне, июле, особенно при наступлении жаркой погоды, на листьях кленов, лип, вязов, ив, сирени, плодовых деревьев без повреждения их насекомыми. Естественно, такое массовое выделение сахара и других различных органических веществ оказывает влияние на окружающую растительность. Кроме того, растения при повреждении ветвей и стволов часто выделяют камедь и гумми, например, камедь на вишне, сливе и абрикосе, которая также может оказывать влияние на другие растения.

Корневые выделения

В процессе своей жизнедеятельности корневые системы растений выделяют большое количество различных веществ, некоторые из них носят фитотоксический характер. Так, растениями выделяются различные органические кислоты: щавелевая, уксусная, яблочная, салициловая, коричная, хлорагеновая и многие другие кислоты, например аминокислоты, нуклеиновые кислоты, часто проявляющие токсические свойства по отношению к другим растениям. Аминокислоты и выделяемые растениями сахара обычно быстро перерабатываются микроорганизмами и влияют на другие растения лишь непрямым путем.

Большое значение во взаимовлиянии высших растений имеют корневые выделения различных биологически активных веществ, в частности ферментов, витаминов, алкалоидов, гликозидов, антибиотиков, природных и искусственных ростовых веществ и др.

Проведенные в последнее время исследования показали, что ферментативная активность почвы связана частично с корневыми выделениями растений. Однако ферменты, выделяемые корнями высших растений, слабее, чем выделяющиеся ризосферной микрофлорой. Для развития ризосферной микрофлоры и микоризы, а также для совместного произрастания растений имеет очень большую роль выделение растениями витаминов.

Большое аллелопатическое значение имеют встречающиеся в корневых выделениях гликозиды, алкалоиды и некоторые другие вещества. Так, отмирающие остатки корневой системы персика обогащают почву амигдалином и продуктами его распада – синильной кислотой и бензальдегидом, яблони – флоризоном, барбариса – алкалоидом берберином и его производными и т.д., что не позволяет обновлять насаждения теми самыми же растениями.

Выделение корнями минеральных веществ и различных органических соединений имеет очень большое значение в питании растений при совместном произрастании. Обнаружено, что растения в растительном сообществе настолько быстро обмениваются через почвенный раствор или сросшиеся корневые системы питательными веществами, что можно считать, что растительное сообщество питается как одно целое. Оказывается также, что выделения одних видов (например, горчицы) недоступны для других видов (гороха).

Исследования показали, что лучше всего развиваются те смешанные культуры древесных пород, у которых максимум поглотительной деятельности одной породы приходится на максимум выделительной деятельности другой породы. Растения не только воспринимают выделения друг от друга, в растительном сообществе образуется как бы общий обменный фонд питательных веществ. Они также влияют на поглотительную деятельность совместно произрастающих растений, усиливая или угнетая ее (рис. 1).

Так, корневая система пырея ползучего и других растений выделяет токсические вещества, которые в зависимости от концентрации ускоряют или тормозят поступление питательных веществ. Поэтому во многих случаях, когда много сорняков – плохо, когда совсем нет – тоже плохо.

Установлено, что при выращивании картофеля в междурядьях молодых яблоневых и грушевых садов в почву выделяются токсины, препятствующие поглощению их корнями азота. Все это ведет к снижению содержания азота в корнях и ветвях, изменению состава белков, нарушению процесса фотосинтеза, а в итоге – к угнетению роста деревьев.

Нередко аллелопатическое взаимодействие, незаметное в природных условиях в растительных сообществах, резко проявляется при вмешательстве человека. Речь идет о повторном выращивании одних и тех же растений. Это явление известно садоводам с незапамятных времен. При выкорчевке старых плодовых деревьев и замене их молодыми или при выкопке саженцев из питомника в почве остаются перегнивающие корни, оказывающие исключительно сильное воздействие на вновь посаженные растения, особенно того же вида. Это явление называется почвенным токсикозом или почвенным утомлением (рис. 2).

Специальные опыты показали, что внесение в почву измельченных корней персика приводило к сильному угнетению сеянцев персика, а внесение в почву измельченных корней яблони – к сильному угнетению сеянцев яблони. В первом случае тормозителем, как уже указывалось выше, являются продукты распада амигдалина (синильная кислота, бензальдегид и др.), во втором случае – флоризин. Такое угнетение роста молодых деревьев при возобновлении садов и посадке яблони после яблони, груши после груши, сливы после сливы, вишни после вишни и других садовых растений наблюдается даже при достаточных нормах полива и внесения органических и минеральных удобрений при посадке и росте саженцев.