ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНЕЗ

 

Одними из первых теорий в биологии, пытающихся объяснить соотношение онтогенеза и филогенеза, была «теория параллелизма» Кильмейера (1765–1844) и «теория типов» Ж. Кювье (1769–1833) и К.М. Бэра (1792–1876).

Согласно теории параллелизма высшие животные и человек в своём развитии проходят стадии, напоминающие низших животных во взрослом состоянии. Теория параллелизма не связана с идеей эволюции, а только констатирует сходство одних животных с зародышами других.

Теория типов также была далека от эволюционных идей, а основывалась на имеющемся биологическом материале и фактах. Согласно теории Кювье животные делятся на 4 типа по строению: позвоночные, членистые (кольчатые черви и членистоногие), мягкотелые (моллюски и оболочники) и лучистые (губки, кишечнополостные, низшие черви и иглокожие). Эти типы не связаны между собой ни в прошлом, ни в настоящем и не имеют никаких промежуточных форм. Морфологические сравнения возможны только в пределах типов.

К.М. Бэр ввёл в характеристику типов эмбриологический принцип, согласно которому каждый главный тип организации животных следует особому плану развития. План развития есть становящийся тип, и тип есть результат плана развития. Каким бы значительным изменениям не подвергался зародыш в процессе своего развития, его организация не выходит за рамки данного типа. Причём основные признаки типа развиваются в первую очередь.

Основная идея К.М. Бэра, так называемый «закон зародышевого сходства», состоит в том, что признаки животного закладываются у зародыша в определённой последовательности – от наиболее общих, соответствующих более крупным таксономическим категориям, к более частным. Этот закон также называют «законом эмбриональной дивергенции», так как по мере развития сходные первоначально зародыши становятся всё более различными.

Явление параллелизма между зародышами высших животных и взрослым состоянием низших, эмбриональное сходство и последующая дивергенция получили новый смысл с точки зрения эволюционного учения Ч. Дарвина.

Ч. Дарвин в своем труде «Происхождение видов» указывает на то, что по строению зародыша можно судить о предках животного; сходство зародышей связано с общностью происхождения; эмбриональная дивергенция отражает дивергенцию в эволюции видов; индивидуальное развитие – не просто копия исторического, но тоже изменяется в процессе приспособительной эволюции.

Идеи Ч. Дарвина получили развитие в трудах Ф. Мюллера (1822–1897) и Э. Геккеля (1834–1919).

Ф. Мюллер, основываясь на исследовании эмбрионального и личиночного развития ракообразных, утверждал, что в процессе индивидуального развития животные как бы повторяют ход эволюции, причём это историческое свидетельство, сохранившееся в развитии, постепенно стирается и искажается. Кроме того, Мюллер считал, что новые признаки, благодаря накоплению которых возникают новые виды, роды и т.д., могут появляться и в более раннем, и в более позднем возрасте.

Ф. Мюллером и Э. Геккелем был сформулирован так называемый общий биогенетический закон (закон органического сходства), согласно которому онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (исторического развития). Причём Э. Геккель достаточно категорично подчёркивал, что филогенез есть механическая причина онтогенеза.

Однако Э. Геккель не отрицал и возможность приспособительных изменений развития. В индивидуальном развитии он различал процессы палингенетические и ценогенетические.

Палингенетическиепроцессы и признаки – это все те особенности развития, которые в силу наследственности повторяют признаки взрослых предков. Или иначе палингенезы – это признаки отдалённых предков, проявляющиеся в период зародышевого или личиночного развития их потомков. Примером палингенетических признаков является появление в развитии высших позвоночных животных хорды и жаберных щелей, хотя во взрослом состоянии этих органов они не имеют.

Ценогенетическиепроцессы и признаки – это такие особенности развития, которые не унаследованы от далеких предков, а приобретены сравнительно недавно как приспособление к конкретным условиям существования зародыша или личинки. Иначе ценогенезы – это вторичные приспособления. К ценогенетическим органам относятся различные провизорные органы (желточный мешок, амнион, сероза и аллантоис при развитии рептилий и птиц, различные личиночные органы). К ценогенезам относятся такие приспособления, как филаменты на яйцевых оболочках нематод, защитное поведение личинок насекомых, трахейные жабры водных личинок насекомых.

К ценогенетическим процессам Э. Геккель также относил гетерохронии и гетеротопии. Гетерохронии –это приспособительные изменения во времени закладки и скорости развития отдельных органов. Различают два вида гетерохроний: ретардацию и акселерацию. При ретардацияхзакладка и развитие органов запаздывают, при акселерациях,наоборот, ускоряются. Акселерации характеризуют прогрессивно развивающиеся в процессе эволюции органы, например, нервную систему высших позвоночных. Тогда как ретардации характерны для органов, утративших своё значение, находящихся на пути редукции. Причём в случае сильной ретардации орган может остаться недоразвитым и у взрослого организма.

Например, у рабдитид (Rhabditida), живущих в быстро изменяющихся условиях сапробиотической среды, гетерохрония выражена в очень высоких скоростях формирования и развития половой системы и, наконец, созревания яйцеклеток.

Гетеротопии –изменение места закладки органа, а также сокращение развития за счёт выпадения отдельных стадий. Гетеротопии выражаются в том, что месторасположения органа изменяется, и вследствие этого возникают изменения архитектоники организма. Иногда гетеротопии могут быть источником возникновения новых признаков организации. Например, смещение вперёд химических органов (амфид) у нематод (подкласс Secernentea) усиливает их функцию.

Для правильного и критического применения биогенетического закона необходимо учитывать обе стороны онтогенеза: и палингенетические, и ценогенетические особенности.

Большое количество исключений из биогенетического закона сильно ограничило возможность его применения. Впервые на крайнюю односторонность биогенетического закона указал А.Н. Северцов. В основу своей теории А.Н. Северцов положил тот факт, что изменения в окончательном строении органов могут происходить только путём изменения развития этих органов. В ходе развития животных наблюдаются как регулирующиеся, так и нерегулирующиеся вариации. Регулирующиеся особенности к концу развития устраняются и не отражаются на окончательном строении животного. Те признаки, которые оказались полезными зародышу, могли дать начало ценогенетическим признакам. Нерегулирующиеся изменения в развитии отражаются на окончательном строении животных и являются материалом для эволюции взрослых форм. Такие изменения хода развития, приводящие к изменению строения взрослых животных, А.Н. Северцов назвал филэмбриогенезами.

Основные типы онтогенетических изменений (филэмбриогенезы, палингенезы, ценогенезы, гетерохронии, гетеротопии) имеют некоторые общие признаки в плане их значения для онтогенетического формообразования, а именно: все изменения рекапитулируют, они включены в морфогенетический процесс онтогенеза, имеют адаптивное значение (прямое или косвенное) на конкретных стадиях онтогенеза, они взаимопроникают и нечётко разграничены. Таким образом, онтогенез не только предпосылка филогенетического развития, но и его результат, поскольку изменения в филогенезе могут возникнуть лишь посредством изменений в онтогенезе.

Теория филэмбриогенезов А.Н. Северцова рассматривает такие модификации онтогенезов, которые порождают эволюционные изменения: «Филогенетические изменения строения взрослых органов происходят путём изменения хода эмбрионального развития этих органов. Филогенез является, таким образом, функцией онтогенеза».

Классификация филэмбриогенезов основана на том, в каком периоде онтогенеза произошли эволюционные перестройки, и включает: анаболии, девиации и архаллаксис.

Анаболии, или «надставки» развития, или гиперморфозы, – это изменения развития, возникающие на поздних сроках эмбриогенеза. Происходит добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития.

Классическим примером анаболии является развитие ракообразных. Так, высшие раки в своём развитии на личиночных стадиях в большой степени повторяют онтогенез низших раков. Затем к телу личинки достраиваются торакальные или абдоминальные сегменты, отсутствующие или недоразвитые у низших раков. Другим примером анаболии является развитие боконервных моллюсков и кольчатых червей. Так, у боконервных моллюсков сначала формируется трохофора – типичная личинка кольчатых червей, а затем у неё развиваются нога на вентральной стороне и раковинная железа – на дорзальной.

Прекрасный пример эволюции путём анаболии представляет краб-разбойник, или пальмовый вор (Birgus latro – сем. Coenobitidae, отр. Decapoda), близкий к ракам-отшельникам (Paguridae). Это хорошо приспособленное к наземному образу жизни и воздушному дыханию ракообразное. Ближайший родственник пальмового вора – Coenobita, как настоящий сухопутный отшельник, прячет ещё брюшко в пустую раковину брюхоногого моллюска. В отличие от него, Birgus использует раковину только в молодости.

Самки Birgus, несущие яйца на брюшке, живут очень скрытно в сырых норах, но покидают их для миграции в море в период вылупления личинок. В воде из яйца выходит планктонная личинка зоеа, похожая на такую же личинку Coenobita и раков-отшельников. Затем следует ряд пелагических личиночных стадий, в том числе мизидная личинка, и растущее животное переходит к жизни на дне. Там оно превращается в рака-отшельника, прячущего асимметричное брюшко в раковину моллюска. Стадия отшельника короткая и протекает в море, после чего животное выходит на сушу и переходит в стадию Coenobita. После одной из ближайших линек молодой Birgus оставляет раковину, далее с каждой линькой он утрачивает внешность рака-отшельника и постепенно приобретает характерные морфологические, физиологические и экологические особенности взрослого пальмового вора. Таким образом, у Birgus видна полная рекапитуляция филогенетического развития. Повторяются не только онтогенетические особенности предков (развитие в море, серия планктонных личинок), но и ряд взрослых анцестральных состояний, отвечающих организации и образу жизни современных Paguridae, – стадия Coenobita. В течение длительного времени эволюция Birgus, несомненно, заключаласьв добавлении к первоначальному онтогенезу последовательных надставок: после стадии Paguridae – стадия Coenobita, после неестадия Birgus. Характерно, что каждый из этих этапов был связан с очень существенными изменениями образа жизни, поведения, морфологии и физиологии, но не повлиял на ранние и средние стадии онтогенеза.

Биогенетический закон Геккеля–Мюллера полностью применим только к тем случаям, когда эволюция данного вида (или органа) совершалась по типу анаболий, и впервые Э. Геккель указал на значение анаболий в эволюционном развитии. То есть филогенетический потомок обязан пройти (рекапитулировать) все стадии развития предка и только потом «пристроить» к ним что-то новое. Кроме анаболий, Ф. Мюллер допускал возможность отклонений (девиаций) от пути развития предка на более ранних стадиях.

Девиация, или отклонение, – такой тип филэмбриогенеза, при котором ход развития органа изменяется на какой-то средней стадии. Например, какое-то животное проходит в своем развитии стадии a, b, c и D, а у потомков этого животного на стадии c ход развития изменился, и получился ряд a, b, c´ и . Стадии c´ и уже не будут похожи на соответствующие стадии исходного вида, и никакой рекапитуляции на этих стадиях уже не будет.

Примером девиации может служить развитие конечностей ракообразных. На ранних стадиях развития они имеют ещё характер примитивных двуветвистых плавательных ножек, но позднее изменяют свое развитие в сторону дефинитивного состояния. Таковы, например, мандибулы и максиллы личинки науплиус.

В целом категория анаболий и девиаций представляет собой некоторое упрощение, не соответствующее наиболее глубоким эволюционным перестройкам, к которым, прежде всего, относятся архалласкис и гетерохронии.

Архаллаксис – глубокие перестройки на самых ранних стадиях развития данной закладки, например возникновение в процессе эволюции третьего зародышевого листка – мезодермы.

Примером архаллаксиса является развитие лёгких у скорпионов и пауков, которые сначала закладываются как зачатки типичных конечностей, несущие зачаточные жаберные лепестки на задней поверхности. Но на очень ранних стадиях их эмбриогенеза развитие резко меняет своё направление в сторону формирования лёгкого.

Понятия архаллаксиса, девиации и анаболии характеризуют только те стадии онтогенетического развития, на которых начинают фенотипически проявляться и наследственные изменения. Причиной же морфологической эволюции являются отнюдь не перестройки в онтогенезе сами по себе, а мобилизованные естественным отбором генотипические изменения. Поэтому необходим анализ соотношений между мутациями и филэмбриогенезами, и освещение проблемы филэмбриогенезов должно иметь генетические аспекты. Тогда теоретически обоснованным будет положение о ведущей роли онтогенеза в филогенетическом развитии.

Первой попыткой применить учение о филэмбриогенезах к решению конкретных вопросов филогении беспозвоночных животных была трактовка проблемы происхождения многоклеточных животных А.Н. Северцовым (рис. 204).

 

 

Рис. 204. Гипотетические этапы (15) эволюции онтогенеза многоклеточных Bilateria (по Иванову,

1968): А – размножение свободноживущих одноклеточных животных, дочерние клетки после

каждого деления расходятся; Б – онтогенез колонии одноклеточных типа Volvox, материнская

клетка многократно делится, но дочерние клетки не расходятся и образуют колонию; В – онтогенез

низших многоклеточных типа Hydra; Г – эволюция онтогенеза первичного билатерального

животного, у которого путём архаллаксиса развилась мезодерма; Д – онтогенез высшего

билатерального животного, у которого эмбриональное развитие удлинилось путём надставок.

ad – последовательные стадии онтогенеза; bl – бластула; coe – целом; con – колония простейших;

g – гастрея; m – морула. Черным цветом обозначены половые клетки, штриховкой – мезодерма.

Исходным состоянием, с которого началась прогрессивная эволюция онтогенезов, приведшая к формированию онтогенезов самой совершенной группы беспозвоночных животных – насекомых, рассматривается онтогенез низших многоклеточных (губок и кишечнополостных).

Преобразования исходных эмбриогенезов, которые сводятся практически к процессу дробления, включают два основных момента: преобразование форм дробления яйца и установление соответствия в ориентации оси полярности яйца и оси полярности бластулы. Преобразование форм дробления яйца заключается в уменьшении типов дробления, характерных для низших многоклеточных определённостью и совершенством (у кольчецов). Раннее проявление полярности обеспечивает дроблению участие в сегрегации ооплазмы, в ходе которой различные компоненты яйца распределяются по разным бластомерам и определяют их последующую судьбу.

Теория филэмбриогенезов рассматривает, главным образом, внешние видимые изменения в ходе развития, но не отвечает на вопрос о причинах этих изменений. Теория А.Н. Северцова и теории его предшественников объясняли соотношение индивидуального и исторического развития с точки зрения морфологического подхода.

Генетический и физиологический подходы не противоречат морфологическому, а дополняют его, позволяя глубже понять соотношение онто- и филогенеза.

Генетический подход позволил установить, что наследственные изменения в строении и развитии организмов имеют своей причиной изменения на самой ранней стадии развития – в половых клетках. Реализация заложенных в зиготе наследственных факторов может происходить на разных стадиях развития. Если реализация нового наследственного фактора происходит достаточно поздно, то все предшествующие стадии развития протекают по-старому и полностью сохраняют своё рекапитуляционное значение (анаболия). Ранняя реализация нового наследственного фактора означает и раннее изменение хода развития (архаллаксис или девиация). Изучение сложной цепи биохимических реакций, связывающих наследственный фактор с дефинитивным морфологическим признаком, поможет понять механизм рекапитуляции, дополнит существующие морфологические представления, но не изменит их по существу. Согласно И.И. Шмальгаузену, в процессе эволюции изменяется весь онтогенез от организации яйца до взрослого состояния, и эволюция происходит путём отбора целых онтогенезов. Однако некоторые признаки, давно утраченные взрослыми животными как ненужные, вновь рекапитулируют в развитии. Вероятно, такие зачатки играют важную роль в самом процессе формообразования, служат в качестве индукторов и не могут выпасть из онтогенеза даже в том случае, если соответствующие органы взрослого организма потеряли своёе значение и редуцируются. При этом физиологические отношения между зачатками исторически сложились ещё у предков современных животных, когда соответствующие органы функционировали и у взрослых животных.

Таким образом, эволюция организмов есть эволюция их онтогенезов и совершается на основе наследственности и изменчивости. Благодаря наследственности как консервативному фактору онтогенез идёт по пути наиболее полного повторения хода развития предков (формирования отдельных зачатков и установления определённых физиологических отношений между ними), тогда как изменчивость обеспечивает различные отклонения от исходного типа развития. Некоторые из этих отклонений имеют характер филэмбриогенезов и связаны с изменениями в окончательном строении организма. Другие отклонения приводят к образованию временных провизорных органов, которые в конце эмбриогенеза исчезают.

Однако эмбриология предохраняет от упрощённых представлений, что эволюционные перестройки есть более или менее прямые реакции организма на изменения внешних условий обитания. Онтогенез концентрируется вокруг устойчивых архетипов, и лишь в рамках этих обязательных внутренних ограничений может приспосабливаться через посредство отбора к условиям среды. Эмбриология указывает на эволюционные возможности, а порядок и факт их возникновения зависели от конкретных, чаще неповторимых событий истории планеты.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
ДИНАМІКА ВОД СВІТОВОГО ОКЕАНУ | Структура и исторические типы мировоззрения. Специфика философского мировоззрения.

Дата добавления: 2019-12-09; просмотров: 521;


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.016 сек.