Механизм тщательного рефлекса

А. Рефлекс возникает при однократном раздражении кожи конеч­ности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности - перекрестный разгибателъпъш рефлекс (см. рис. 5.2, Б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогну­тая - сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности не касаются опоры (собака фиксирована в станке с помощью лямок) и без до­полнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться - «шагать» в воздухе. Рефлекс может про­должаться часами, так как устранено влияние коры большого моз­га. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние ко­нечности (Су-ТЬп), и более длительном раздражении задней ко­нечности в рефлекс вовлекаются передние конечности. Это наблюдение свидетельствует о межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц - сгибателей и разгибателей осуществляются в результате взаимодей­ствия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.

Б. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательно-го рефлекса определяется их расположением. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мыш­це — своими концами они крепятся к соединительнотканной обо­лочке (перимизий) пучка экстрафузальных (п!5и& - веретено) мы­шечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1,0 мм (рис. 5.6). Поэтому, ко­гда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышеч­ные рецепторы, что и ведет к их возбуждению (см. рис. 5.6, а).

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополоса­тых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соедини­тельнотканной капсулой. Длина волокон равна 4-7 мм, толщина составляет 15-30 мкм.

Длина экстрафузальных мышечных волокон - от нескольких мил­лиметров до многих сантиметров, толщина составляет 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные вере­тена иннервируются и другим - более тонким - афферентным волок­ном, которое обвивает в виде спирали периферические участки мы­шечного рецептора. Импульсы от мышечных рецепторов возбужда­ют нейроны своего центра (гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокра­щение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон ре­цептора), что ведет к возбуждению рецепторов.

Рис. 5.6. Схема, отражающая процессы возбуждения а-мотонейронов спинного мозга и их торможения с помощью вставочных тормозных нейронов во время сокращения и расслабления скелетной мышцы. 1 - мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 - сухожилия мышцы и рецеп­торы (рецепторы Гольлжи); 3 — полусегмент спинного мозга; а — мьшша растя­нута и расслаблена - возбуждаются мышечные рецепторы (1); 6 - мышца со­кращена, напряжена и укорочена - возбуждаются сухожильные рецепторы (2); сплошные линии - имлульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в со­единительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелет­ных мышц вблизи сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы

представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелино-вого афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Голь­джи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на не­сколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся к скелетной мышце последовательно, что обеспечивает их раздражение при на­тяжении сухожилия (см. рис, 5.6, б). Поэтому сухожильные рецеп­торы посылают в мозг информацию о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецеп­торов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны цен­тра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

В. Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от про-приорецепторов. поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых по­ступают к своим омотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Далее сс-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Как только мышца со­кратилась (рис. 5.6, b), возбуждение мышечных веретен прекраща­ется или сильно ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от рецепторов также поступают в первую очередь в свой центр спинного мозга, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вы­зывает торможение а-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удли­нение) снова ведет к возбуждению мышечных веретен и а-мото­нейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спин­ном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате по­ступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепто­ров. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление ске­летной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис.5.7. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А - конечность согнута; Б - контралатералъная конечность разогнута; В - коленные суставы с мышцами; Г - полусегменты спинного мозга; 1 - сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 - мышечные рецеп­торы (мышечные веретена); Т афферентные пути от проприорсцепторов; 4, эфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р); •—< тормозные вставочные нейроны Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечно­стей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом. На одноименной стороне при

возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны сокращаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожиль­ных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением цен­тров сгибателей и разгибателей.