ОЦЕНКА ВОЗБУДИМОСТИ ТКАНИ И КЛЕТКИ (ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ)

Возбудимость клетки меняется не только в процессе ее воз­буждения, но и при изменении химического состава внеклеточ­ной жидкости, например, в результате длительной высокой ак­тивности клеток, отклонения показателей внутренней среды в патологических случаях. Возбудимость различных нейронов ва­риабельна. Наиболее возбудимы нейроны ретикулярной форма­ции (см. раздел 5.4).

Показателями состояния возбудимости ткани являются поро­говый потенциал, пороговая сила и пороговое время.

А. Пороговый потенциал (ДУ) - это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). ДУ и возбудимость клеток находятся в обратных соотношениях: небольшая величина ДУ свидетельствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потенциала (частичная деполяризация) на 5-10мВ вызывает возникновение ПД, то возбудимость клетки высока. Напротив, большой ДУ (30-40мВ) свидетельствует о более низкой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает толь­ко при достижении критического уровня деполяризации клеточ­ной мембраны (Е_кр).

Критический уровень деполяризации Е_кр КУД - это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ни­чего не изменяет, поскольку деполяризация клетки, достигнув кри­тической величины, сама по себе ведет к открытию потенциалзави-симых ворот Ма-каналов, в результате чего Ка⁺ устремляется в клетку, т.е. ускоряется деполяризация независимо от действия раздражителя (регенеративный процесс). Критический уровень де­поляризации клеточной мембраны обычно составляет -50 мВ. При величине ПП, например, 60 мВ (Е_о) деполяризация - уменьшение ПП на 10 мВ - приведет к достижению Е_кр (50 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен - 90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В последнем случае возбудимость клетки значительно ниже. Таким образом: V=Е₀-Е_кр.

Соотношения между: V, Е_о и Е_кр показаны на рис. 3.7: наи­большая возбудимость при наименьшем V (см. рис. 3.7, о), наи­меньшая возбудимость при наибольшем V (см. рис. 3.7, в). V не зависит от критического уровня деполяризации (Е_кр), но зависит от величины ПП клетки (Ео), поскольку Е_кр, как отмечалось, - ве­личина довольно постоянная.

Рис. 3.7. Зависимость возбудимости клетки от Е0 - величины мембранного потенциала при одинаковой величине Екр - критического уровня V3 деполяризации мембраны. V1 V2 =10мВ; V3 = 20 мВ; =30мВ. (Объяснение в тексте.)

V

Величина ПП изменяется в различных условиях деятельности клетки, вследствие этого изменяется и ее возбудимость, напри­мер, при изменении концентрации ионов Са²⁺, рН среды. Если концентрация ионов Са²⁺ в среде повышается, то клетка стано­вится менее возбудимой, поскольку возрастает мембранный по­тенциал, вследствие чего Ео удаляется от Е,,,. В случае, если кон­центрация ионов Са²* снижается, то возбудимость клетки воз­растает, так как мембранный потенциал уменьшается, Ео при­ближается к Екр. Однако если мембранный потенциал медленно снижается ниже Е_кр (-50 мВ), например в условиях охлаждения или гипоксии, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Ка-каналов и невозможности достичь Е_кр.

Несмотря на то, что является наиболее точной мерой со­стояния возбудимости клетки, используется этот показатель в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие. В ча­стности, с учебной целью, а нередко и в научных исследованиях применяются такие критерии, как пороговая сила и хронаксия.

Б. Пороговая сила - это наименьшая сила раздражителя, спо­собная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия (рис. 3.8, проекция точки А на ординату). Сила раздражителя - понятие собирательное: оно отражает степень выраженности раз­дражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила элек­трического тока выражается в амперах (А), температура среды - в °С, концентрация химического вещества - в миллимолях на 1 л, сила звука - в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в качестве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза». Реобаза - это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбужде­ние. Если пороговая сила раздражителя мала, возбудимость ткани высокая. Чем ниже пороговая сила, тем выше возбудимость тка­ни. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимо­сти ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока для различных клеток равна 10^-7-10-⁹ А.

В. Пороговое время - это минимальное время, в течение кото­рого на ткань должен действовать раздражитель пороговой си­лы, чтобы вызвать ее возбуждение (рис. 3.8, проекция точки А на абциссу). Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня (Екр). Далее ПД развивается независимо от действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становит­ся ненужным, бесполезным, поскольку ПД - это регенеративный процесс, происходящий благодаря накопленной энергии клеткой в виде концентрационных градиентов различных ионов.

В экс­перименте для оценки возбудимости ткани чаще используют не пороговое время, а хронаксию, так как пороговое время - очень тонкий критерий. Поэтому малейшие измене­ния возбудимости ткани ведут к изменению порогового времени. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вы­звать возбуждение (см. рис. 3.8, проекция точки Б на аб­циссу). Соотношение между временем действия раздражителя и сверхпороговой силой, необходимой для вызова возбуждения, показано на рис. 3.8. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика) демонстрирует, что с увеличением силы действующего раздражителя (сверх­пороговое раздражение) время его действия, необходимое для вызо­ва возбуждения, уменьшается. Из графика (правая часть) также сле­дует, что,

если для получения возбуждения использовать раздражи­тель, по амплитуде меньший реобазы, возбуждение ткани не возник­нет даже в том случае, если время его действия будет бесконечно большим. С другой стороны, если для получения возбуждения ис­пользовать раздражитель, время действия которого будет меньше некоторого критического интервала (левая часть графика), то воз­буждение ткани не будет получено даже при бесконечно большой силе раздражителя. Поэтому высокочастотный переменный ток (>10 кГц) опасности для организма не представляет: при сверх­коротком воздействии на ткань электрический ток вызывает лишь тепловой эффект, что используется в клинической практи­ке для глубокого прогревания тканей при различных патологи­ческих процессах. Электрический ток с частотой от 0,5 до 1 мГц также можно использовать в лечебных целях.

Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц) сти­мулирует возбудимые ткани. Стимулы синусоидального тока час­тотой 50 Гц большого напряжения опасны для жизни, они могут вызвать фибрилляцию сердца с летальным исходом.

При возбуждении отдельных нейронов они взаимодействуют друг с другом с помощью синапсов.

Глава 4