ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ НЕЙРОНА

Органеллы нейрона находятся в гиалоплазме,состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических ве­ществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холесте­рин). Гиалоплазма является внутренней средой нейрона, обеспе­чивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синте­зируемых клеткой. Гиалоплазма выполняет также функцию депо гликогена, липидов, пигментов. Большинство внутриклеточных органелл (мембранные органеллы:ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы) имеет собственные мембраны, построенные по тому же принципу, что и клеточные мембраны (см. раздел 2.3). Некоторые внутрикле­точные органеллы не имеют собственных мембран (немембранныс органеллы:рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты). Каждая органелла выполняет свои специфические функции.

А. Мембранные органеллы цитоплазмы.Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему канальцев, уплощенных цистерн и мелких пузырьков. Строение мембраны ретикулума по­добно строению клеточной мембраны. Функции эндоплазматического ретикулума:

• является резервуаром для ионов, в том числе Са²* - одного из вторых посредников в реализации различных специфических реакций клеток, например в электромеханическом сопряже­нии;

• обеспечивает синтез и транспорт различных веществ, в том числе молекул белков, липидов;

• обеспечивает детоксикацию (в клетках печени) ядовитых ве­ществ, попадающих в организм с пищей или вдыхаемых с воз­духом, а также биологически активных метаболитов, например простагландинов, желчных кислот, стероидных гормонов, подлежащих удалению из организма. Эти вещества в результате превращений выводятся с мочой и желчью в виде глкжуроно-вых и сульфуроновых соединений.

Аппарат Гояьджи представляет собой систему упакованных уплощенных мешочков (цистерн), вакуолей и транспортных пу­зырьков. Его функции тесно связаны с функциями эндоплазматического ретикулума, от которого отделяются транспортные пу­зырьки и сливаются с аппаратом Гольджи. Он обеспечивает этап формирования и созревания всех секретируемых клеткой продук­тов, в частности ферментов лшосом, белков, гликопротеидов кле­точной мембраны. Секреторные пузырьки постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - это отпочковавшиеся от аппарата Гольджи в виде мешочков участки, содержащие большое количество (более 50) раз­личных кислых гидролаз. Основной функцией лизосом является переваривание поступающих в клетку белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, фагоцитированных бактерий и клеток, гранул гликогена. Это внутриклеточная пищеварительная система. Отде­лившаяся от аппарата Гольджи лизосома называется первичной, она перемещается к пузырьку, образовавшемуся в результате пино-или фагоцитоза, и изливает свое содержимое в пузырек - образует­ся вторичная лизосома, в которой происходит расщепление содер­жащихся внутри нее веществ. Продукты расщепления поступают из вторичной лизосомы в гиалоплазму и используются для питания и обновления клетки. Остатки вторичных лизосом выделяются клеткой в процессе экзоцитоза. Лизосомы содержат лизоцим, растворяющий мембрану фагоцитированных бактериальных кле­ток; лактоферрин, связывающий железо, необходимое для поддер­жания роста бактерий, и тем самым угнетающий их размноже­ние. Кислая среда лизосом (рН около 5) тормозит обмен веществ бактерий и ускоряет их гибель. Если мембрану лизосом поврежда­ют ультразвук, свободные радикалы: супероксидный радикал О₂, перекись водорода H₂O₂ то ферменты лизосом могут расщеплять клеточную мембрану. Кортнзол защищает мембрану лизосом. Ли­зосомы обеспечивают регрессию физиологически увеличенной мас­сы ткани: например, матки после родов, молочных желез после лак­тации.

Пероксисомы - разновидность лизосом. содержащих главным образом ферменты, катализирующие образование и разложение перекиси водорода - одного из важнейших окислителей в орга­низме. Перекись водорода образуется под влиянием оксидаз, а расщепляется под действием пероксидаз или каталаз.

Мцтохоидрш называют энергетическими станциями клеток, так как в них вырабатывается (освобождается) основное количество энергии из поступающих в организм питательных веществ. Они выполняют ряд других функций: например, участвуют в синтезе фосфолипидов, жирных кислот. Митохондрии представляют собой округлые, овальные или удлиненные образования с двойной мем­браной - наружной и внутренней, каждая из которых состоит из бислоя липидно-белковых молекул. Внутренняя мембрана имеет выросты (кристы), обращенные внутрь митохондрии, содержимое последней называют матриксом. В кристах и внутренней мембране митохондрий содержатся дыхательные ферменты - переносчики электронов, в матриксе - ферменты цикла Кребса. В результате ре­акций обеих ферментных систем питательные вещества окисляются до конечных продуктов - воды и углекислого газа с освобождением аммиака и выделением энергии; энергия используется для синтеза АТФ. Молекулы АТФ диффундируют в гиалоплазму и использу­ются клеткой для выполнения всех ее функций.

Число митохондрий в клетке весьма вариабельно - от 20 до 5-10⁵, оно может изменяться в каждой клетке и определяется ее потребностями. Обновление митохондрий и синтез новых обеспе­чивается ДНК и РНК, содержащимися в митохондриях. Матрикс митохондрий содержит также ферменты, участвующие в синтезе жирных кислот; имеются соли кальция и магния. Окислительные процессы происходят и в наружной мембране, но главную роль в выделении энергии играют внутренняя мембрана и матрикс. Энергия образуется и в гиалоплазме клетки в результате анаэроб­ного расщепления глюкозы (гликолиз), при этом из каждой моле­кулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая, как жирные кислоты и аминокислоты, превращается в ацетил-коэнзим А (ацетил КоА). Последний поступает в митохондрии и окисляется до воды и СО₂ с выделени­ем энергии, которая запасается и расходуется также в виде АТФ. При этом из одной молекулы пировиноградной кислоты образу­ется 15 молекул АТФ. В итоге из одной молекулы глюкозы обра-

! зуется 32 молекулы АТФ (или 38 в зависимости от путей доставки Восстановительных эквивалентов в митохондрии). Тем не менее запасы АТФ в клетке невелики, они обеспечивают работу клетки, только в течение нескольких секунд. Энергия накапливается также в виде других органических фосфатных соединений - фосфагенов (это характерно для скелетной и сердечной мышц, для нервных клеток). Наиболее важным фосфагеном является креатин фосфат, энергия которого идет на ресннтез израсходованной АТФ. > Рибосомы - плотные частицы, состоящие из рибосомных РНК|(рРНК) и белка, причем рРНК составляет примерно 60% от всей 'массы рибосомы, функцией которой является синтез белков. Ри­босомы располагаются либо свободно в гиалоплазме, либо со­единены с эндоплазматическим ретикулумом. Отдельные рибосо­мы соединяются в более крупные агрегаты - полирибосомы, ко­торые образуются с помощью информационной РНК (иРНК). Информацию о синтезе белка приносят от ядра иРНК, аминокис­лоты доставляются транспортной РНК (тРНК). Рибосомы, сво­бодно лежащие в гиалоплазме, синтезируют белок для использо­вания самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматиче­ским ретикулумом, синтезируют белок, который выводится из клетки, образуя межклеточное вещество, секреты. На рибосомах синтезируются различные по функции белки: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, компоненты цитоскелета.

Б. Немембранные органеллы цитоплазмы - это фибриллярные компоненты, включающие микротрубочки, микрофиламенты и про­межуточные филаменты (микрофибриллы).Микротрубочки обра­зуются в результате полимеризации белка тубулина. В аксонах и дендритах нейронов микротрубочки участвуют в транспорте раз­личных веществ со скоростью 1 -2 мм/сут - медленный транспорт и несколько сотен миллиметров в сутки - быстрый транспорт. Мик­рофиламенты - очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, состоят в основном из белка актина, близкого к мышечному; име­ется небольшое количество миозина. Промежуточные филаменты — это образованные макромолекулами белков нити. Белковый со­став промежуточных филаментов тканеспецифичен. Расположен­ные параллельно внутренней стороне клеточной мембраны и пронизывающие всю гиалоплазму, они образуют различные свя­зи между микротрубочками и микрофиламентами. Совокуп­ность фибриллярных компонентов образует цитоскелет, обеспе­чивающий поддержание формы клетки, внутриклеточное пере­мещение мембранных органелл и движение некоторых клеток - их сократительную функцию. Разнонаправленное расположение различных элементов повышает жесткость и прочность цитоске­лета. Наиболее прочной составной частью цитоскелета являются промежуточные филаменты. Компоненты цитоскелета участвуют в организации митотических веретен, в процессах морфогенеза, обеспечивают движение мембраны клеток во время эндо- и экзоцитоза.

В. Ядро несет генетическую информацию и обеспечивает регу­ляцию синтеза белка в клетке. Этосамая большая органелла клетки. Ядро состоит из ядерной оболочки (мембрана), хрома­тина, ядрышка и кариоплазмы. Оболочка ядра представлена двумя мембранами, просвет между которыми сообщается с по­лостью эндоплазматического ретикулума. Оболочка имеет поры

размером около 100 нм, что обеспечивает проход РНК, рибонуклеаз, обмен других веществ между ядром и цитоплазмой. На наружной ядерном мембране располагаются рибосомы, на кото­рых синтезируется белок. Ядрышко - внутриядерное округлое образование, не имеющее мембраны. В нем синтезируется рРНК и образуются рибосомы. В ядрышке имеются также белки и ДНК. Хроматин состоит из многих витков ДНК, связанных с белками - основными и кислыми. Хроматин содержит также РНК. Молекула ДНК по всей длине имеет отрицательный заряд, что обеспечивает присоединение к ней положительно заряжен­ных молекул белков. Комплекс ДНК и белков - это главные компоненты хромосомы - генетического аппарата клетки. Он выполняет две главные функции: генетическую (хранение и пе­редача генетической информации) и метаболическую - управле­ние синтезом белка, которое включает два этапа. Этап I - созда­ние на матрице ДНК иРНК, которая содержит код управления синтезом определенного белка. Кодом иРНК является последо­вательность расположения нуклеотидов, повторяющая генетиче­ский код ДНК. Этот этап называется транскрипцией. Этап II (трансляция) происходит на рибосомах: иРНК. синтезированная в ядре, через поры ядра поступает в рибосомы, где осуществля­ется сборка полипептида (белка) из аминокислот, доставляемых тРНК. Последняя синтезируется также в ядре клетки.