ТИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА И ИХ НАДЕЖНОСТЬ

А. Надежность регуляторньгх механизмов. При отсутствии па­тологии органы и системы организма обеспечивают такой уро­вень процессов и констант, который необходим организму со­гласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельно­сти. Это достигается благодаря высокой надежности функци­онирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обес­печивается за счет ряда факторов.

1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный, гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы - и миогенный).

2. Каждый механизм может оказывать разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, а парасимпатический нерв усиливает. Множе­ство химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.

3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, также могут оказывать разно­направленные влияния на один и тот же орган. Например, симпа­тический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; есте­ственно, что при уменьшении их активности сосуды расширяются.

4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодейст­вуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатиче­ских окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. По­следние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетнлхолина или норадреналина на орган. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицательной связи (см. раздел 1.6, Б-1) угнетает выработку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.

5. Если продолжить цепочку этого анализа, имея в виду приспо­собительный результат (поддержание констант организма на опти­мальном уровне) и работу эффекторов, то обнаружим несколько путей системной их регуляции. Так, необходимый для организма уровень артериального давления (АД) поддерживается за счет из­менения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосу­дов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с по­мощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с по­мощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.

Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков (например, гуморальных веществ), то общее число этих вариан­тов будет исчисляться сотнями! Это и обеспечивает весьма вы­сокую степень надежности системной регуляции процессов и констант даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.

И, наконец, надежность системной регуляции функций орга­низма высока еще и потому, что имеется два типа регуляции.

Б. Типы регуляции. В литературе встречается несколько терми­нов, дублирующих и даже противоречащих друг другу. В частно-

сти, мы полагаем, что деление регуляции на типы по отклонению и по возмущению некорректно. В обоих случаях есть возмущаю­щий фактор. Например, возмущающим фактором является откло­нение регулируемой константы от нормы (регуляция по отклоне­нию), т.е. тип регуляции по отклонению без возмущающего фак­тора не реализуется. В зависимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения константы организма от нормальной величины следует выделить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению. Эти два понятия включают в себя все другие и исключают терминологическую пу­таницу.

1, Регуляция по отклонению - циклический механизм, при кото­ром всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в Составе системного комплекса канала от­рицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправлен­ное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление сти­мулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показа­телей процесса и констант. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем сти­мулирует развитие процесса, находящегося под контролем управ­ляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь де­лает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положитель­ной обратной связи, то в случае его снижения действие регуля­торных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавших­ся в кровь.

Таким образом, функциональные системы своими саморегуля-торными механизмами поддерживают основные показатели внут­ренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптималь­ный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о константах внутренней среды организма как ста­бильных показателях гомеостазиса относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются соот­ветствующими функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение которых от этого уровняоказывается минимальным, так как чревато серьезными наруше­ниями метаболизма. Выделяют также «пластичные», «мягкие»константы, отклонение которых от оптимального уровня допус­кается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН. «Пластичные» константы - это величина АД. тем­пература тела, концентрация питательных веществ в крови.

В учебной и научной литературе встречаются также понятия «установочная точка» и «заданное значение» того или иного пара­метра. Эти понятия позаимствованы из технических дисциплин. Отклонения параметра от заданной величины в техническом уст­ройстве немедленно включает регуляторные механизмы, возвра­щающие ее параметры к «заданному значению». В технике подоб­ная постановка вопроса о «заданном значении» вполне уместна. Эту «установочную точку» задает конструктор. В организме имеет место не «заданное значение» или «установочная точка», а опреде­ленное значение его констант, в том числе и постоянная температу­ра тела высших животных и человека. Определенный уровень кон­стант организма обеспечивает относительно независимый (сво­бодный) образ жизни. Этот уровень констант сформировался в процессе эволюции. Сформировались и механизмы регуляции этих констант. Поэтому понятия «установочная точка» и «заданное зна­чение» следует признать некорректными в физиологии. Существует общепринятое понятие «гомеостазис», т.е. постоянство внутренней среды организма, которое подразумевает постоянство различных констант организма. Поддержание этого динамического постоян­ства (все константы колеблются — одни больше, другие меньше) обеспечивается всеми регуляторпыми механизмами.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирую­щие механизмы включаются до реального изменения параметра регу­лируемого процесса (константы) на основе информации, поступаю­щей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в буду­щем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), нахо­дящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурной константой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в ос­новном играют роль детекторов температуры окружающей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях темпера­туры окружающей среды создаются предпосылки возможного из­менения температуры внутренней среды организма. В норме, одна­ко, этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести ком­пенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной им-пульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной сис­темы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень Ро₂- Рсо₂ и рН внутренней среды с опережением.

Регуляция по опережению может реализоваться с помощью ме­ханизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товар­ных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор нахо­дился в теплой комнате. На обратном пути по мере приближения к станции производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интен­сивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А.Д.Слоним).

Благодаря динамической организации регуляторных механиз­мов функциональные системы обеспечивают гомеостазис орга­низма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.

ГОМЕОСТАЗИС

Понятия

Гомеостазис(homeostasis) - от греч. homois - подобный, сход­ный + 513515 - стояние, неподвижность.

Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечи­вающих поддержание или восстановление внутренней среды ор­ганизма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время (совершенно обоснованно, с нашей точки зрения) под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды орга­низма и параметров деятельности органов.

Внутренняя среда организма- это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмо­тическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей орга-низма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни», -отмечал К.Бсрнар (1878). Благодаря этому постоянству мы в зна­чительной степени не зависимы от окружающей среды.

Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функ­ционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких наруша­ется содержание О₂ и СО₂ в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельность почки также определяет многие константы внутренней среды: рН, осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.

Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следователь­но, возможно серьезное отклонение параметров деятельности вну­тренних органов без изменений внутренней среды организма. Тако­вым, например, является тахикардия (большая частота сердечных сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность сни­жена, однако состояние внутренней среды организма может нахо­диться в пределах нормы.

Динамическое постоянство внутренней среды и параметров дея­тельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохи­мические константы и интенсивность деятельности органов вариа­бельны и соответствуют потребностям организма в различных ус­ловиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное (систо­лическое) АД сильно возрастает (иногда и диастолическое); в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СОг, адениловая кислота, закислястся внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивно­сти их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повы­шенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической на­грузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потребле­ние О₂, обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. По­степенно все значения возвращаются к норме в покое.

Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усреднен­ной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нор­мы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое состав­ляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 Мм рт. ст.), а колебания рН кро­ви в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы (П.К.Анохин; см. раздел 1.6, Б1). Ве­личина АД различается в разные периоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет = 95 мм рт. ст., в воз­расте 5 лет<= 100 мм,в 10 лет- 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабель­на в антогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.

Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в раз­личных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благода­ря высокой надежности в работе различных органов и систем ор­ганизма.

1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис

Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается гео­физическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомаг­нитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформиро­вались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные при­способительные реакции. В покое многие органы и системы

. функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напря­жении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз. Основными способами и механизмами, обеспечивающими на­дежность физиологических, а значит, и функциональных систем, являются следующие:

1. Резерв структурных цементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, во время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует не­большое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1 мм² поперечною сечения мышцы (дежурные капилляры), при мак­симальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм². В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, 50 % - не функционирует. В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большего числа фоторецепторов. Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функцио­нирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функцио­нирование и покой чередуются). Органом, который имеет большой резерв структурных элементов, является печень. При повреждении печени оставшиеся клетки вполне могут обеспечить ее нормальную работу. В физиологии понятие «функциональная мобильность» ввел Г.Снякин.

2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два лег­ких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, кото­рые в функциональном отношении в значительной степени пере­крывают друг друга: например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела че­ловека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными и двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны цен­тров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регу­ляции функций организма. Дублируется и ферментативная обра­ботка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после уда­ления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуще­ствляется удовлетворительно.

Три механизма регуляции функций организма (нервный, гумо­ральный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребно­стями организма в различных условиях жизнедеятельности. При­мером дублирования является многоконтурность механизмов регу­ляции ряда физиологических констант. Регуляция АД, например, осуществляется с помощью механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, измене­ние объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткань и обратно), механизмов медленного реагирования (изменение ко­личества выводимой воды из организма с помощью регуляторньгх влияний на почки). Постоянство рН среды поддерживается легки­ми, почками, буферными системами крови.

3. Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осущест­вления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям геосоциальных условий (природных, социальных и производствен­ных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобре­тенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптивные механизмы весьма разно­образны. Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода повышается уровень гемо­глобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, венти­ляция легких; при действии низкой температуры возрастает обмен веществ, уменьшается теплоотдача; изменение освещенности (день — ночь) сформировало циркадианные (околосуточные) биологиче­ские ритмы: большинство органов и систем организма интенсивнее функционируют днем, чем ночью, так как ночью человек обычно отдыхает; при действии инфекционных агентов формируется имму­нитет; при повреждении легких увеличиваются эритропоэз и коли­чество гемоглобина в крови.

4. Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет раз­множения сохранившихся клеток и синтез новых структурных эле­ментов после диссимиляции (катаболизма) также повышают на­дежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстанов­ленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует, разрезанная и сшитая кожа срастается; пересаженный на обожжен­ную поверхность тела участок кожи приживается, сшитые после операции кровеносные сосуды срастаются, сломанные в результате травмы кости также срастаются; поврежденная печень частично восстанавливается за счет размножения сохранившихся клеток.

5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к теку­щим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое, в условиях температуры комфорта и натощак орга­низм за 1 ч расходует около 70 ккал, а при тяжелой физической ра­боте - 600 ккал и более, т.е. расход энергии возрастает в 8-10 раз. Гормоны выделяются в малых количествах, но вызывают сильное и длительное регуляторное влияние на органы и ткани. В организме снепосредственной затратой энергии переносятся (транспорти­руются через клеточную мембрану) всего несколько ионов, основ­ные из них N3*, Са²⁺, по-видимому, С1- и некоторые другие, но это обеспечивает всасывание в желудочно-кишечном тракте, создание электрических зарядов клеток организма, перемещение воды в клетку и обратно, процесс мочеобразования, регуляцию осмотиче­ского давления. рН внутренней среды организма. Кроме того, транспорт самих ионов в клетку и из клетки вопреки концентраци­онному и электрическому градиентам также осуществляется весьма экономично. Например, ионы N3+ из клетки выводятся с затратой энергии, а возвращение ионов К⁺ в клетку происходит без затраты энергии. Организм приобретает большое число условных рефлек­сов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма. В процессе трудовой деятельности и в спорте (работа на конвейере, обработка деталей рабочим, комплекс гимнастических упражнений) вначале (при освоении навыков) затрачиваются большие усилия, включает­ся избыточное число мышечных групп, затрачивается большое ко­личество энергии, имеет место эмоциональное напряжение. Когда навыки упрочены, многие движения становятся автоматизирован­ными - экономичными, избыточные исключаются,

6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насы­щается кислородом. Например, при снижении Ро₂ в легких со 100 до 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом снижа­ется всего лишь с 97 до 90%. что не сказывается отрицательно на состоянии организма.

7. Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их функционирования, что также выступает в роли фактора надежности. Функциональ­ная активность является ведущим фактором в развитии струк­турных элементов. Активное функционирование органа или сис­темы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, совершенная структура органа или системы - основа их высоких функцио­нальных возможностей, что наблюдается как в фило-, так и в онтогенезе. Орган, который не функционирует или функциони­рует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Это ка­сается и умственной деятельности, если нет должной интеллек­туальной нагрузки. Увеличение интенсивности деятельности

мозга в филогенезе (возрастание двигательной активности, ус­ложнение поведенческих реакций) способствовало быстрому ус­ложнению строения мозга и опорно-двигательного аппарата. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот ор­ган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют боль­шую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.

8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных эле­ментов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются фе­номен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образова­ние доминантного очага возбуждения в ЦНС. оказывающего сти­мулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.