Эпистаз— взаимодействие неаллельных генов, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие доминантного гена другой аллельной пары.

Генотип как целостная система

Взаимодействие генов— это совместное действие нескольких генов, в результате которого появляется признак, которого нет у родителей, или усиливается проявление уже имеющегося признака.

Для объяснения результатов взаимодействия генов важно понимать механизм формирования признаков.

Ген — это участок ДНК, в котором закодирована информация об одном белке. В простейшем случае формирование признака может происходить в результате действия одного белка, синтез которого определяется одним геном:

— но обычно признак формируется в результате сложных биохимических процессов. В клетке происходит взаимодействие между белками-ферментами, синтез которых определяется генами, или между веществами, которые образуются под влиянием этих ферментов.

Возможны следующие типы проявления генов в фенотипе:

· один признак формируется в результате взаимодействия нескольких белков, синтез которых определяется несколькими генами:

· один ген определяет синтез белка, который влияет на формирование нескольких признаков:

— как показано на схеме.

Возможно взаимодействие как между аллельными генами, так и между неаллельными.

Аллельные гены расположены в одинаковых участках гомологичных хромосом и определяют один признак. Примеры взаимодействия аллельных генов:

· полное доминирование;

· неполное доминирование.

(Сведения о взаимодействии аллельных генов изложены в предыдущих темах.)

Неаллельные гены расположены в разных участках негомологичных хромосом. Формы взаимодействия неаллельных генов:

· комплементарность;

· эпистаз;

· полимерия.

Комплементарность, эпистаз и полимерия — это взаимодействия, при которых несколько генов определяют один признак.

Наследование, при котором один ген влияет на формирование нескольких признаков, называется плейотропия (или множественное действие гена).

Комплементарность

Комплементарность(дополнительное действие генов) — взаимодействие неаллельных генов, при котором они дополняют друг друга, а признак формируется лишь при одновременном действии двух доминантных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развития признака.

Пример: наследование окраски цветков у душистого горошка:

Ни один из доминантных генов не определяет окраску цветка. Фиолетовая окраска появляется только при наличии в генотипе растения двух доминантных генов A и B.

При скрещивании дигетерозигот результаты следующие.

Расщепление по генотипу: 9A−B−:3A−bb:3aaB−:1aabb.

Расщепление по фенотипу: 9 (фиолетовые) :7 (белые).

При комплементарном взаимодействии генов могут наблюдаться и другие типы расщепления признака.

У людей данный тип взаимодействия обуславливает нормальное развитие слуха (один ген определяет развитие улитки, а другой ген — развитие слухового нерва). Нормальный слух формируется при наличии двух доминантных генов. Если один из генов присутствует в доминантной форме, а второй — в рецессивной, то проявляется глухота, так как один из органов слухового анализатора не развивается.

I. Комплементарность (дополнительность)

Комплементарность – взаимодействие генов, при котором доминантные аллели двух генов при совместном нахождении в генотипе (А^-В^-) обусловливают развитие нового фенотипа по сравнению с тем, что обусловливает каждый ген в отдельности (А^-вв, ааВ^-).

1. Наследование окраски цветков у душистого горошка.

А^-– наличие пропигмента

В^- – наличие фермента

2. Наследование окраски глаз у дрозофилы.

3. Наследование окраски шерсти у кролика.

А^- – пигмент может синтезироваться.

аа – пигмент не может синтезироваться.

В^- – пигмент нормальный.

вв – пигмент ослабленный.

4. Наследование формы плода у тыквы.

(Комплементарность.Впервые взаимодействие неаллельных генов было обнаружено в начале 20-го столетия при анализе наследования формы гребня у кур. Разные породы кур (леггорны, виандоты, европейские, малайские) имеют соответственно листовидный, розовидный, гороховидный и ореховидный гребни.

В результате скрещивания кур, имеющих розовидный и гороховидный гребни, в потомстве первого поколения (F1)возникает новая ореховидная форма гребня (новая форма гребня, возникает из-за взаимодействия геновАиВ). Скрещивание гибридовF1приводит к следующим результатам во втором поколении(F2).

Розовидный х Гороховидный

Р : ААвв ааВВ

G АаВв

F₁: Ореховидный

Рис. 64.Формы гребней у кур (слева направо: розовидный, гороховидный, ореховидный, листовидный)

♂ ♀	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	Орех. ААВВ	Орех. ААВв	Орех. АаВВ	Орех. АаВв
Ав	Орех. ААВв	Розов. ААвв	Орех. АаВв	Розов. Аавв
аВ	Орех. АаВВ	Орех. АаВв	Горох. ааВВ	Горох. ааВв
ав	Орех. АаВв	Розов. Аавв	Горох. ааВв	Листов. аавв

Впоследствии такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором совместно присутствующие в генотипе организма неаллельные гены обусловливают развитие нового признака, был назван комплементарностью.

К комплементарным относятся такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- (ААВВ) или гетерозиготном (А-В-) состоянии обусловливают развитие нового признака. Присутствие доминантных аллелей двух генов А и В у 9/16 кур второго поколения ведёт к образованию нового фенотипа - ореховидного гребня. Действие же каждого гена в отдельности (А-вв или ааВ-) ведёт к воспроизведению признака лишь одного из скрещиваемых родителей.

У человека по типу комплементарности взаимодействуют доминантные неаллельные гены MиR. Образование чёрного пигмента меланина контролирует ген М, который представлен в популяциях людей тремя аллелями:MBk, MBw, MBd. Доминантный аллель (R2) второго гена контролирует синтез красного пигмента. Сочетание аллелей названных генов обусловливает весь спектр пигментации волос у человека. Исключение составляют альбиносы, гомозиготные по гену альбинизма, который локализован в ином локусе и вызывает полное отсутствие синтеза пигмента в организме.

Эпистаз

Эпистаз— взаимодействие неаллельных генов, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие доминантного гена другой аллельной пары.

Гены, которые подавляют действие других генов, называют генами-супрессорами, или генами-ингибиторами.

Реакция между данными генами может быть доминантной и рецессивной.

Доминантный эпистаз наблюдается в случае, когда доминантная аллель гена-супрессора (обычно он обозначается буквой I) подавляет действие другого гена.

Рецессивный эпистаз наблюдается, когда рецессивная аллель гена-супрессора угнетает проявление любой из аллелей другого гена.

Расщепление по фенотипу при каждом из видов этих взаимодействий различается. При доминантном эпистазе при скрещивании дигетерозигот расщепление может быть следующим — 13:3, 7:6:3 или 12:3:1. При рецессивном эпистазе расщепление такое: 9:3:4, 9:7 или 13:3.

Пример:

у большинства пород кур наличие пигмента в перьях определяет доминантный аллель A. Ген I подавляет синтез пигмента.

При скрещивании двух белых дигетерозиготных птиц в потомстве появляются цыплята с окрашенным оперением.

Расщепление по фенотипу: 13 (белые) :3 (окрашенные).

II. Эпистаз

Эпистаз – тип взаимодействия аллелей двух генов, при котором аллели одного гена подавляют действие аллелей другого гена.

Гены, подавляющие действие других генов, называют супрессорами, или ингибиторами.

Эпистаз бывает доминантным и рецессивным.

При доминантном эпистазе доминантный аллель одного из генов может выполнять функцию только ингибитора, подавляющего действие доминантного аллеля другого гена. Ингибитор (супрессор) обозначается буквой I или S, его рецессивный аллель, который такой функцией не обладает, – i или s. Функциональный аллель обозначают С или с. I^- > С^-

1. Наследование окраски луковицы у лука.

2. Наследование окраски шерсти у собак.

Рецессивный эпистаз проявляется в том, что рецессивные аллели одного гена в гомозиготном состоянии подавляют действие доминантного аллеля другого гена. аа > В^-

В F₂ при этом проявляется 3 фенотипа в соотношении 9:3:4 (см. п. 3 – комплементарность).

(Противоположным комплементарности типом взаимодействия неаллельных генов является, по своей сути,

Полимерия

Многие количественные и некоторые качественные признаки у живых организмов определяются не одной, а несколькими парами взаимодействующих генов. В этом случае, чем больше в генотипе доминантных генов, тем сильнее проявляется признак. Такая форма взаимодействия неаллельных генов называется полимерией.