Разложение клетчатки

Клетчатка (целлюлоза) является наиболее распространенным природным биополимером. Из общего количества органических веществ, ежегодно образующихся на планете, 80% приходится на долю растительных клеточных стенок, главной составной частью которых является клетчатка. Клетчатка – полисахарид, она состоит из соединенных β-1,4-гликозидными связями остатков α- и β-глюкозы, число которых колеблется от 300 до 3000. Молекулы клетчатки представляют собой длинные неразветвленные цепочки, соединенные в пучки (фибриллы). Эти фибриллы образуют волокна, покрытые общей оболочкой, пропитанной воском или пектином.

Отмершие части растений попадают в почву и там подвергаются разрушению. Разрушение клетчатки осуществляют бактерии, грибы и актиномицеты. Трансформация клетчатки идет в разных условиях аэрации, при неодинаковой температуре и при различной рН среды.

Клетчатка, как и другие высокомолекулярные соединения, не может проникнуть в микробную клетку в неизменном виде и должна быть расщеплена ферментами микроорганизмов на более простые вещества. Процесс разрушения клетчатки начинается с ферментативного гидролиза. Под действием фермента целлюлазы клетчатка гидролизуется до целлобиозы, а затем под влиянием фермента целлобиазы гидролизуется до глюкозы:

(С₆Н₁₀О₅)_n + Н₂О → n С₁₂Н₂₂О₁₁ + Н₂О → n С₆Н₁₂О₆ (4.1)

Аэробные условия. Глюкоза окисляется микроорганизмами до оксикислот, а затем до конечных продуктов СО₂ и воды. Процесс сопровождается выделением большого количества энергии. Из плесневых грибов активно окисляют целлюлозу плесневые грибы родов Fusarium,Trichoderma, Aspergillus. Среди бактерий основная роль в аэробном распаде целлюлозы принадлежит представителям порядка Myxobacteriales (лат. myxo– слизь) и порядка Cytophagales.

Миксобактерии– облигатные аэробы, хемоорганотрофы. Они характеризуются высокой активностью литических ферментов, обуславливающих гидролиз молекул полисахаридов (целлюлоза, хитин), белков, нуклеиновых кислот, эфиров жирных кислот. Благодаря этому миксобактерии активно разрушают мертвые растительные остатки. Бактерии имеют тонкие эластичные клеточные стенки, образующие слизь, которая окружает клетку. Это грамотрицательные микроорганизмы, они не имеют жгутиков, передвигаются скольжением по плотной поверхности субстрата. Размножаются бинарным поперечным делением. Миксобактерии образуют скопления из клеток и слизи – плодовые тела (рисунок 4.2). Внутри плодовых тел клетки переходят в покоящееся состояние – миксоспоры (несветопреломляющие и почти не отличаются от вегетативных клеток) и микроцисты (светопреломляющие, инкапсулированные, сферические, эллипсоидные или укороченные палочки).

Рисунок 4.2 - Миксобактерии

Основная роль в аэробном распаде целлюлозы принадлежит в основном родам Cytophaga, Sporocytophaga. Sprangium. Целлюлоза этими микроорганизмами в окружающую среду не выделяется, а сконцентрирована на поверхности клеток, поэтому гидролиз клетчатки происходит при непосредственном соприкосновении бактерий с целлюлозными волокнами. Продукты гидролиза в среде не накапливаются, а немедленно окисляются до СО₂ и воды. Аэробное расщепление клетчатки осуществляют также вибрионы рода Cellvibrio, актиномицеты родов Micromonospora, Streptomycesи др.

Анаэробные условия. Продукты гидролиза клетчатки сбраживаются микроорганизмами по типу маслянокислого брожения с образованием масляной, муравьиной, янтарной, молочной, уксусной кислот, этилового спирта, молекулярного водорода и СО₂.

Мезофильные целлюлозоразрушающие бактерии – Clostridium omelianskii.Это длинные тонкие неподвижные палочки, спорообразующие анаэробы. оптимальная температура их развития 30…35^оС. Впервые выделены в 1902 г В.Л. Омелянским.

Термофильные целлюлозоразрушающие бактерии – Clostrdium thermocellum. Спорообразующие анаэробы. Оптимальная температура их развития около 60^оС, максимальная - 70^оС. Эти микроорганизмы подробно изучены А.А.Имшенецким.

Целлюлозоразрушающие клостридии широко распространены в природе – почве, компостах, навозе, речном иле, сточных водах. Брожение с обильным выделением газа встречается в закрытых водоемах, болотах (болотный газ). Это биохимические процессы имеют большое значение в круговороте углерода в природе, в образовании гумуса (перегноя) почвы и водоемов.

Разложение ксилана

Второе место среди углеродсодержащих веществ после целлюлозы принадлежит ксилану (гемицеллюлозе). В разложении ксилана принимает участие большое количество видов микроорганизмов, которые, кроме полисахаридов, могут использовать в качестве энергетических веществ органические кислоты и многие простые сахара. Микроорганизмы выделяют в окружающую среду экзоферменты ксиланазы, которые расщепляют ксилан, обладающий большой молекулярной массой. К таким микроорганизмам принадлежат бактерии родов Clostridium, Bacillus, Cуtophaga, Spjrocytophaga, Vibrio. Грибы родов Aspergillus, Rhizobium, Streptomyces.

Разложение лигнина

Одним из основных компонентов растительных клеток является лигнин. В молодых клетках лигнина мало, но в процессе созревания количество его увеличивается. Лигнин нерастворим в воде и в большинстве органических растворителей, весьма устойчив к действию микроорганизмов (разрушается значительно медленнее, чем целлюлоза и ксилан). В разложении лигнина принимают участие как аэробные, так и анаэробные микроорганизмы, среди которых есть мезофильные и термофильные виды. При умеренной температуре лигнин разлагают грибы класса Basidiomycetes, а также представители родов Fusarim, Trichoderma, Alternaria, бактерии родов Achromobacter, Pseudomonas. При повышенных температурах лигнин разлагается бактериями. Процесс разложения идет медленно. Лигнин накапливается в почве, является основой образования гумусовых веществ.