Генетика микроорганизмов

Генетика бактерий – наука о наследственности и изменчивости бактерий. Она изучает механизмы хранения и передачи генетической информации от одной клетки к другой в пределах одного или разных видов бактерий, анализирует механизмы, контролирующие развитие и проявление признаков или свойств, закономерности изменения этих признаков.

Основной генетической структурой бактериальной клетки является бактериальная хромосома. Она представляет собой гигантскую молекулу ДНК. Эта молекула замкнута в кольцо и состоит из функционально неоднородных генетических детерминант(элементов) – генов. В генах закодирована генетическая информация обо всех свойствах клетки: форме, структуре белка и их свойствах. Вся хромосома бактерий реплицируется(удваивается) как единое целое, т.е. является репликоном. Все прокариоты гаплоидны, т.е. генетический материал у них представлен одним набором генов. В клетке может быть несколько копий бактериальной хромосомы. Кроме хромосомы в некоторых бактериальных клетках содержится внехромосомные генетические структуры – плазмиды.

Каждый ген контролирует синтез клеткой одного белка или соответствующего соединения. Гены подразделяются на структурные гены, гены-регуляторы, гены-операторы. В структурных генах закодирована информация о первичном строении контролируемого ими белка, т.е. последовательность расположения аминокислот, входящих в состав белка. Гены-регуляторы контролируют синтез белков-репрессоров, подавляющих функцию структурных генов. Гены-операторы играют роль посредников между генами-регуляторами и структурными генами.

Генотип – полный набор генов, которым обладает клетка. Генотип определяет потенциальные свойства бактериальной клетки. Фенотип – сумма признаков, которые имеет генотип, реализованные в конкретных условиях. В зависимости от условий существования организмы одного генотипа могут образовывать особи с разными фенотипами. Например, в определенных условиях бактерии, образовавшиеся из одной клетки, могут различаться между собой по ферментативной активности, морфологическим признакам.

У бактерий различают генотипическую (наследственную) и фенотипическую (ненаследственную) изменчивость. Генотипическаяизменчивость может быть комбинативной и мутационной. Комбинативная изменчивость связана с процессом рекомбинации в генотипе. Она обусловлена изменениями в последовательности и сцепленности генов или частей генов. Мутационная изменчивость обусловлена изменениями в ДНК при воздействии мутагенных факторов.

Фенотипическая (модификационная) изменчивость возникает под влиянием изменения условий внешней среды. Она не влечет за собой изменений в генотипе бактерий. Однако диапазон такой изменчивости обусловлен генотипом. Модификационные изменения обратимы. Они бывают кратковременнымии длительными. Длительные модификации сохраняются некоторое время после возвращения микробной популяции в стандартные условия, т.е. проявляются в нескольких клеточных поколениях. Фенотипическая изменчивость повышает адаптивные возможности бактерий.

Плазмиды бактерий

Плазмиды – это внехромосомные генетические детерминанты. В химическом отношении плазмиды представляют собой молекулы ДНК, содержащие до 400 тыс. нуклеотидных пар. В бактериальной клетке они существуют в основном в виде сверхспиральных молекул (очень устойчивая конфигурация), в виде двухцепочных открытых кольцевых молекул (их называют релаксированными, или ослабленными, они менее стойкие), а также в виде нестойкой двухцепочной линейной молекулы (рисунок 1.18). Важнейшие свойства плазмид: автономность, способность к самостоятельной репликации, регуляция своих функций, трансмиссивность.

Рисунок 1.18 - Схематическое изображение различных конфигураций молекулы ДНК:

А – двухцепочные ковалентнозакрытые кольцевые молекулы; Б – двухцепочные открытые кольцевые молекулы; В – двухцепочные линейные молекулы

Репликация плазмид – это их размножение, т.е. регулярное увеличение количества копий той или иной плазмиды, и равномерное распределение образовавшихся копий между потомством делящейся бактериальной клетки. Плазмиды существуют автономно (обособленно от хромосом). В этом состоянии они способны к бесконечно долгому поддержанию и воспроизведению. Такая способность плазмид связана с тем, что их репликацияосуществляется самостоятельно и независимо от размножения бактерий. Плазмиды обладают также способностью к саморегуляции своей репликациинезависимо от механизмов, которые регулируют размножение бактериальных хромосом.

Эписомы (греч. ehi – над, сверх, soma – тело) – это плазмиды, способные объединяться с хромосомой. Процесс объединения плазмиды с хромосомой называется включением в хромосому, или интеграцией, обратный процесс – исключением. Примером эписом является умеренный фаг у лизогенных бактерий, половой фактор. В интегрированном состоянии плазмиды ведут себя подобно хромосомным генам. Плазмиды могут существовать в клетке либо в автономном состоянии, либо в интегрированном состоянии. Эти состояния исключают друг друга. Плазмиды могут переходить из одного состояния в другое.

Трансмиссивность плазмид. Плазмидам свойственна инфекционность – способность проникать в клетку извне. Многие плазмиды способны переходить от одних бактериальных клеток к другим. Такие плазмиды называются трансмиссивными, или конъюгативными. Благодаря таким плазмидам бактерии способны действовать в качестве генетических доноров, т.е. вступать в конъюгацию с клетками-реципиентами, которые не содержат плазмид, и передавать им не только плазмиды, но и хромосомный генетический материал. Конъюгативные плазмиды обеспечивают системы скрещивания.

Неконъюгативные плазмиды – это те, которые не способны передаваться от одних клеток к другим самостоятельно, и не предают содержащим их клеткам свойства генетических доноров. Эти плазмиды не передают содержащим их клеткам свойства генетических доноров. Они мельче по размерам, обитают в автономном состоянии. Но они могут быть мобилизованы на перенос от одних клеток к другим конъюгативными плазмидами.

Плазмиды обитают в бактериях многих видов, но не оказывают существенного влияния на их рост и размножение. Однако плазмиды несут гены, которые контролируют ряд очень важных свойств бактерий. Так,: F-плазмиды (несут в себе половой фактор); R-плазмиды (контролируют лекарственную устойчивость бактерий); Col-плазмиды контролируют синтез кишечными бактериями токсического вещества – колицина. Существует целый ряд других плазмид, контролирующих факторы патогенности бактерий, способности к синтезу отдельных биологически активных веществ, способности к разрушению химических соединений (например, разрушение бензола, нафталина, камфары, салициловой кислоты и др.).

В одной бактериальной клетке может одновременно находиться несколько типов плазмид. Если плазмиды не могут стабильно существовать в одной клетке, то их называют несовместимыми. Несовместимость плазмид обуславливается блокированием репликации одной из них, в результате чего эта плазмида исключается.

Совместимость плазмид - это когда каждая плазмида в клетке размножается независимо и сохраняет сторгую автономность одна по отношению к другой.

Плазмиды широко используются в работах по конструированию новых биологически активных молекул ДНК. С помощью плазмид решается целый ряд прикладных проблем.

Например, изыскиваются методы преодоления лекарственной устойчивости бактерий – возбудителей инфекционных болезней, разрабатываются методы лечения наследственных болезней, решаются вопросы повышения эффективности ряда технологических процессов, лежащих в основе производства биологически активных веществ.