Рекомбинации у бактерий

<7 8 91011 12 13 >

Рекомбинация генов – процесс образования смешанного потомства в результате генетического обмена между двумя клетками. Вследствие рекомбинации образуются новые бактериальные клетки (рекомбинанты) с признаками обеих клеток. Рекомбинанты содержат основной набор генов реципиента и определенную часть клеток донора. У бактерий к образованию рекомбинантных хромосом ведет три способа переноса генетической информации: трансформация, конъюгация, трансдукция.

Трансформация (лат. transformation – преобразование, превращение) – это изменение свойств бактериальной клетки в результате переноса информации, при котором фрагмент ДНК клетки-донора проникает в клетку – реципиент родственного штамма или вида..

Не все клетки бактерий способны воспринимать ДНК. Клетки, которые воспринимают трансформирующую ДНК, называются компетентными. Они синтезируют специфический белок. Существуют и другие факторы компетентности. Количество компетентных клеток в бактериальной популяции составляет в среднем 1…2%. Состояние компетентности связано со стадией активного размножения бактерий и появляется в начале логарифмической фазы. Продолжительность этого состояния в среднем составляет 15 мин.

Процесс трансформации происходит в несколько стадий: 1) адсорбция и восприятие бактериями-реципиентами фрагмента двунитчатой ДНК клетки-донора (обычно не более 5 генов); 2) эклипс– скрытый период, характеризующийся отсутствием биологического действия ДНК. В этот период двунитчатая ДНК распадается: одна цепь разрушается, другая – участвует в последующих стадиях; 3) интеграция(включение) трансформирующей ДНК в хромосому реципиента в результате разрыва и воссоединения хромосомы донора; 4) экспрессия (проявление генов), т.е. размножение трансформированного клона клеток, потомство которых будет иметь измененный ген.

Таким образом, при трансформации происходит замещение одного генетического участка другим. При этом процессе происходит трансформация чаще одного какого-нибудь признака, реже – двух, так как в реципиентную клетку проникает малый фрагмент ДНК. Различают гомотрансформацию – перенос генетической информации от одного штамма к другому в пределах одного вида, и гетеротрансформацию – перенос ДНК от одного вида к другому.

Конъюгация(лат. conjudatio – сопряжение, совокупление) – передача генетического материала из клетки в клетку при непосредственном контакте путем образования цитоплазматического мостика между бактериями.

Способность бактериальной клетки конъюгировать связана с наличием в ней полового фактора F (англ.fertility– плодовитость) – внехромосомой автономной детерминанты (F-плазмиды). Доноры содержат половой фактор (F+ ), реципиенты – не содержат (F-). Доноры способны синтезировать дополнительные поверхностные структуры – F-пили. Эти поверхностные структуры имеют форму ворсинок. Количество F-пилей от 3 до 10 соответствует числу копий полового фактора. Половые ворсинки представляют собой полые цилиндрические отростки отростки длиной 1…2 мкм, шириной 8…35 нм, образованные белком пилином. Формируются F-пили только у активно растущей клетки за 4…5 мин и в течение такого же промежутка времени сохраняются на ее поверхности, затем сбрасываются. Процесс конъюгации начинается с прикрепления клетки-реципиента к кончику F-пиля, затем клетки приближаются друг к другу. Образуется конъюгационный цитоплазматический мостик, через который и происходит передача донорского генетического материала (рисунок 1.18) .

Конъюгация бывает внутривидовая (между штаммами одного вида), межвидовая, межродовая.

Рисунок 1.18 – Процесс конъюгации

Трансдукция – это перенос генетического материала от одних бактериальных клеток к другим с помощью фага. Трандуцирующий фаг переносит фрагмент ДНК от клетки донора к реципиенту и вводит эту ДНК таким же образом, как и свою собственную ДНК.

Общая (неспецифическая, генерализованная, множественная) трансдукция - перенос любого гена или одновременно нескольких генов. Трандуцирующий фаг выступает в качестве "пассивного" переносчика генетического материала бактерии, захватывая фрагмент бактериальной ДНК место своего генома. Включения фаговой ДНК в бактериальную хромосому не происходит. Такие трансдуцирующие фаги получили название дефектных фагов.

Специфическая (ограниченная) трансдукция характеризуется способностью фага переносить определенные гены. При взаимодействии таких фагов с клетками реципиента происходит включение гена клетки донора в хромосому реципиента вместе с ДНК дефектного фага, т.е. происходит лизогенизация бактерий-реципиентов. Бактерии, лизогенизированные дефектным фагом, невосприимчивы к последующему заражению тем же вирулентным фагом.

Мутации

Мутации (лат. mutation – перемена, изменение) – внезапные стойкие наследственные изменения, возникающие в результате нарушения последовательности одной или более пар азотистых оснований в молекуле ДНК и приводящие к появлению новых признаков.

По происхождению различают спонтанные и индуцированные мутации.

Спонтанные мутации возникают самопроизвольно в любой популяции бактерий без видимого внешнего воздействия. Они служат основным источником естественной изменчивости бактерий и лежат в основе их эволюции.

Индуцированные мутации могут возникать под воздействием определенного мутагенного фактора. Мутагенные факторы могут быть биологической, химической и физической природы, например, вирусы бактерий, перемещающиеся генетические элементы, азотистая кислота, нитрозосоединения, акридиновые красители, ионизирующее и ультрафиолетовое излучения.

По проявлению изменяющихся признаков различают мутации морфологические, физиологические, биохимические. Морфологические мутации сопровождаются утратой морфологических элементов (жгутиков, капсулы, клеточной стенки). Биохимические мутанты подразделяются на ауксотрофные и ферментативные. Ауксотрофные бактерии – это клетки, потерявшие способность самостоятельно синтезировать аминокислоты, пурины, пиримидины, витамины и другие факторы роста; ферментативные мутанты частично или полностью дефектные по одному или нескольким метаболизирующим ферментам и поэтому дефектные к восприятию субстрата.

По количеству мутировавших генов и характеру изменений в первичной структуре ДНК различают генные и хромосомные мутации.

Генные мутации затрагивают только один ген. Они чаще всего являются точковыми и представляют собой выпадение, вставку или замену пары оснований. Замены оснований могут приводить к изменению смысла генетической информации (миссенс-мутации), когда вместо одной аминокислоты кодируется другая, к образованию бессмысленных кодов (нонсенс-мутации), которые не несут информации о синтезе какой-либо аминокислоты.

Хромосомные мутации распространяются на несколько генов. Эти мутации возникают в результате выпадения участка хромосомы (делеция), либо поворота участка ДНК на 180⁰(инверсия), либо повторения какого-нибудь фрагмента ДНК (дупликация).

Диссоциация (лат. dissociation– разделение) – это разделение однородной популяции бактерий по культуральным свойствам на типы, отличающиеся от исходной популяции внешним видом и структурой колоний, а также стойкими изменениями некоторых биологических признаков. Эти изменения не затрагивают основные таксономические признаки вида. Таким образом, диссоциация – внутривидовая изменчивость. Она может возникать спонтанно и может быть вызвана искусственно.

Вопросы для самопроверки

1. Какие организмы относятся к микроорганизмам?

2. Какие перспективные направления в развитии микробиологии?

3. Каковы размеры бактериальные клеток?

4. Какие вещества встречаются только в бактериальных клетках?

5. Какие функции выполняют в бактериальной клетке пигменты?

6. Какие функции выполняет клеточная стенка бактерий? Каков ее состав?

7. Какие можно выделить стадии в процессе образования эндоспор бактерий?

8. Каково строение и химический состав бактериальной споры?

9. Как происходит движение бактерий?

10. Что такое таксис?

11. Как происходит деление бактериальной клетки?