АНТИГЕНЫ МИКРООРГАНИЗМОВ.

Каждый микроорганизм, как бы примитивно он ни был устроен, содержит несколько антигенов. Чем сложнее его структура, тем больше антигенов можно обнаружить в его составе. У различных микроорганизмов, принадлежащих к одним и тем же систематическим категориям, различают

группопецифические антигены — встречаются у разных видов одного и того же рода или семейства, видоспецифические — у различных представителей одного вида и типоспецифические (вариантные) антигены — у разных вариантов в пределах одного и того же вида. Последние подразделяют на серологические варианты, или серовары. Среди бактериальных антигенов различают Н, О, К и др. Антигены разных видов микроорганизмов по структуре составу резко отличаются друг от друга. Лучше всего изучен, антигенная мозаика бактерий, в составе которых различаю соматические О- и Vi-антигены, оболочечные, капсульные (К), жгутиковые (Н), протективные и рибосомальные. Как правило, все они являются сложными белковыми соединениями. Так, соматические О- и Vi-антигены содержатся в поверхностных структурах бактериальных клеток и тесно связаны с липополисахаридами. Оболочечные антигены образуются за счет О-антигенов, но в отличие от последних состоят из термолабильных и термостабильных фракций. Капсульные К-антигены представлены протеиновыми субстанциями (сибиреязвенная палочка) или сложными полисахаридами (стрептококк, клебсиеллы). Жгутиковые Н-антигены являются белками, рибосомальные и протективные — комплексными соединениями белков и нуклеиновых кислот. Антигенами являются также эндо- и экзотоксины бактерий.

Знание антигенной структуры бактерий дало возможность получить ряд диагностических и лечебных сывороток, применяемых соответственно для определения видовой принадлежности микробов и терапии инфекционных

болезней.

Жгутиковые Н- антигены. Эти антигены входят в состав бактериальных жгутиков. Н-антиген представляет собой белок флагеллин. Он разрушается при нагревании, а после обработки фенолом сохраняет свои антигенные свойства.

Соматический О- антиген. Ранее полагали, что О- антиген заключен в содержимом клетки, ее соме, поэтому и назвали его соматическим антиге-ном. Впоследствии оказалось, что этот антиген связан с бактериальной клеточной стенкой. О- антиген грамотрицательных бактерий связан с ЛПС клеточной стенки. Детерминантными группами этого сложного комплек-сного антигена являются концевые повторяющиеся звенья полисахаридных цепей, присоединенные к ее основной части. Состав сахаров в детерминан-тных группах, так же как и их число, у разных бактерий неодинаковы. Чаше всего в них содержатся гексозы (галактоза, глюкоза, рамноза и др.), амино-сахар (N-ацетилглюкозамин). О-антиген термостабилен: он сохраняется при кипячении в течение 1—2 ч, не разрушается после обработки формалином и этанолом. При иммунизации животных живыми культурами, имеющими жгутики, образуются антитела к О- и Н-антигенам, а при иммунизации кипяченой культурой образуются антитела только к О-антигену.

К-антигены (капсульные). Эти антигены хорошо изучены у эшерихий и сальмонелл. Они, так же как О- антигены, тесно связаны с ЛПС клеточной стенки и капсулой, но в отличие от О- антигена содержат главным образом кислые полисахариды: глюкуроновую, галактуроновую и другие уроновые кислоты. По чувствительности к температуре К-антигены подразделяют на А-, В- и L-антигены. Наиболее термостабильными являются А-антигены, выдерживающие кипячение более 2 ч, В -антигены выдерживают нагревание при температуре 60 °С в течение часа, а L-антигены разрушаются при нагревании до 60°С. К-антигены располагаются более поверхностно, чем О- антигены, и часто маскируют последние. Поэтому для выявления О- антигенов необходимо предварительно разрушить К-антигены, что достигается кипячением культур. К капсульным антигенам относится так называемый Vi - антиген. Он обнаружен у брюшнотифозных и некоторых других энтеробактерий, обладающих высокой вирулентностью, в связи с чем данный антиген получил название антигена вирулентности. Капсульные антигены полисахаридной природы выявлены у пневмококков, клебсиелл и других бактерий, образующих выраженную капсулу. В отличие от группоспецифических О- антигенов они часто характеризуют антигенные особенности определенных штаммов (вариантов) данного вида, которые на этом основании подразделяются на серовары. У сибиреязвенных бацилл капсульный антиген состоит из полипептидов.

Антигены бактериальных токсинов. Токсины бактерий обладают полно-ценными антигенными свойствами в том случае, если они являются растворимыми соединениями белковой природы. Ферменты, продуцируемые бактериями, в том числе факторы патогенности, обладают свойствами полноценных антигенов. Серьезного внимания заслуживают протективные антигены, обладающие малой токсичностью и обеспечивающие выработку многочисленных блокирующих антител. Хорошими антигенами являются анатоксины, полученные из экзотоксинов путем обезвреживания их формалином.

Протективные антигены. Впервые обнаружены в экссудате пораженной ткани при сибирской язве. Они обладают сильно выраженными антигенными свойствами, обеспечивающими иммунитет к соответствующему инфекци-онному агенту. Протективные антигены образуют и некоторые другие микро-организмы при попадании в организм хозяина, хотя эти антигены не являют-ся их постоянными компонентами.

Антигены вирусов. В каждом вирионе любого вируса содержатся различ-ные антигены. Одни из них являются вирусспецифическими. В состав других антигенов входят компоненты клетки хозяина (липиды, углеводы), которые включаются в его внешнюю оболочку. Антигены простых вирионов связаны с их нуклеокапсидами. По своему химическому составу они принадлежат к рибонуклеопротеидам или дезоксирибонуклеопротеидам, которые являются растворимыми соединениями и поэтому обозначаются как S-антнгены (solutio—раствор). У сложноорганизованных вирионов одни антигенные компоненты связаны с нуклеокапсидами, другие — с гликопротеидами внешней оболочки. Многие простые и сложные вирионы содержат особые поверхностные V-антигены — гемагглютиннн и фермент нейраминидазу. Антигенная специфичность гемагглютинина у разных вирусов неодинакова. Данный антиген выявляется в реакции гемагглютинации или ее разновид-ности — реакции гемадсорбции. Другая особенность гемагглютинина проявляется в антигенной функции вызывать образование антител — антигемагглютининов и вступать с ними в реакцию торможения гемагглютинации (РТГА).

Вирусные антигены могут быть группоспецифическими, если они обнаружи-ваются у разных видов одного и того же рода или семейства, и типоспеци-фическими, присущими отдельным штаммам одного и того же вида. Эти различия учитываются при идентификации вирусов. Наряду с перечисленными антигенами в составе вирусных частиц могут присутствовать антигены клетки хозяина. Так, например, вирус гриппа, выращенный на аллантоисной оболочке куриного эмбриона, реагирует с антисывороткой, полученной к аллантоисной жидкости. Этот же вирус, взятый из легких инфицированных мышей, реагирует с антисывороткой к легким данных животных и не реагирует с антисывороткой к аллантоисной жидкости.

Гетерогенные антигены (гетероантигены). Это общие или межвидовые (сходные по специфичности) антигены. Впервые их открыл Дж. Форссман. Иммунизируя кролика водной вытяжкой из почек морской свинки, он вызвал образование в его сыворотке групповых антител, реагировавших с эритроцитами барана. Далее выяснилось, что форссмановский антиген является липополисахаридом и встречается в органах лошадей, кошек, собак, черепах. Общие антигены обнаружены у эритроцитов человека и гноеродных кокков, энтеробактерий, вирусов оспы, гриппа и других микроорганизмов. Групповая общность антигенной структуры у различных видов клеток получила название антигенной мимикрии. В случаях антигенной мимикрии иммунная система человека утрачивает способность быстро распознавать чужеродную метку и вырабатывать иммунитет, в результате чего патогенные микробы некоторое время могут беспрепятственно размножаться в организме. Антигенной мимикрией пытаются обосновать длительное выживание патогенных микробов в организме больного, или персистенцию, резидентное (устойчивое) микробоносительство и даже поствакцинальные осложнения.Общие антигены, обнаруженные у представителей различных видов микроорганизмов, животных и растений, называют гетерогенными. Например, гетерогенный антиген Форсмана содержится в белковых структурах органов морской свинки, в эритроцитах барана и сальмонеллах.

Существование общих гетероантигенов у животных и паразитирующих в их организме микроорганизмов можно рассматривать как следствие антигенной мимикрии паразита, т. е. способности разных патогенных микроорганизмов маскироваться в организме за счет общих антигенов. В результате подобной маскировки клетки иммунной системы организма недостаточно активно отвечают синтезом антител на инфекцию данными патогенными агентами.

По специфичности антигены бактерий подразделяют на гомологичные — видо- и типоспецифические и гетерогенные — групповые, межвидовые.

Видовые и особенно типовые антигены отличаются высокой специфич­ностью. В ответ на их введение в организме животных вырабатываются только такие антитела, которые реагируют с антигенами определенного вида или разновидности микроба.

IIерекрестно реагирующие антигены (ПРА) обнаружены у ряда микро-организмов и в тканях человека. К ним относится антиген слизистой оболочки кишечника человека, в частности у больных язвенным колитом, и общий антиген энтеробактерий. Гемолитические стрептококки группы А содержат ПРА, общие с аутоантигенами миокарда и клубочков почек, с чем связывают их способность провоцировать ревмокардит и гломерулонефрит. ДНК-содержащие вирусы и ядра клеток организма человека также несут в себе ПРА. Для паразита ПРА играют защитную роль, для организма хозяина они могут стать пусковым механизмом аутоиммунного заболевания.