Микроскопические мицелиальные грибы

Микроскопические мицелиальные грибы (микромицеты) образуют пушистый нитевидный, паутинообразный, войлокоподобный, порошкообразный, часто пигментированный мицелий. Мицелий– это совокупность ветвящихся гиф (нитей), составляющих вегетативное тело гриба (таллом). Диаметр гиф 5…50 мкм, длина различная, часто бывают большой длины. Гифы образуют скопления – колонии, размеры которых во много раз превышают размеры колоний бактерий и дрожжей. Часто внутри гиф имеются включения жира, гликогена, волютина.

Гифы могут быть несептированными (без перегородок) и септированными, разделенными поперечными перегородками (септами) на отдельные фрагменты. Фрагменты сообщаются между собой, благодаря наличию в септах центральной поры, через которую свободно переходит цитоплазма и ядро клетки. Поэтому грибы являются ценоцитными организмами. У всех высших, а также некоторых низших грибов мицелий септированный, у низших – несептированный.

Мицелий бывает субстратным и воздушным. Субстратный (или вегетативный) мицелий – это гифы, врастающие в субстрат. Воздушный (или репродуктивный) мицелий поднимается над субстратом, направлен вверх, имеет плодоносящие гифы, на которых образуются споры. Окраска мицелия различна. Обычно белые молодые гифы с возрастом темнеют, приобретая ту или иную окраску.

При ветвлении гифы могут срастаться друг с другом, образуя анастомозы. Для поглощения питательных веществ, а также прикрепления к субстрату грибы имеют различные приспособления. Из них наиболее часто встречаются мицелиальные тяжи, которые образуются из нескольких более или менее однородных, параллельно расположенных, сплетенных и соединенных анастомозами гиф.

У некоторых грибов септированные гифы, сплетаясь, образуют округлые тела, называемые склероциями. Клетки гиф и их оболочки в наружном слое склероции утолщены, часто имеют темную окраску. Внутренний слой содержит более тонкостенные обычно неокрашенные клетки.

Размножение.Размножаются микромицеты бесполым и половым путем. Оба способа связаны с образованием спор. Бесполое размножение осуществляется также фрагментами мицелия. Грибы, способные к половому размножению, относятся к совершенным грибам, неспособные – к несовершенным.

Спорообразующие структуры грибов называются спорофорами. Если терминальный конец спорофоры увеличивается по мере роста в размере, а затем превращается в закрытое вместилище спор, то это вместилище спор называется спорангиеми содержит спорангиеспоры. Эти споры являются эндоспорами (внутренними). У некоторых грибов спорангиеспоры имеют жгутики, тогда они называются зооспорами, а спорангии - зооспорангиями.

Спорофоры, формирующие свободные споры, называются конидиефорами (или конидиеносцами), а свободные споры называются экзоспорами (наружными), или конидиями. Конидиеносцы представляет собой особые ветви мицелия, отличающиеся по строению и характеру ветвления от остальных гиф. Для некоторых видов грибов характерно тесное сплетение нескольких конидиеносцев в пучок. Такое сплетение называется коремией.

Есть грибы, конидиеносцы у которых заключены в округлое тело – пикниду. Она имеет твердую оболочку темного цвета и узкое отверстие наверху для выхода конидий. Пикнида защищает конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды.

У многих низших грибов наряду с бесполым наблюдается и половое размножение. Например, сапролегниевые грибы имеют зооспорангии, а также женские и мужские половые клетки. Женская половая клетка крупная, округлая называется оогонием. Мужская половая клетка, меньшая по величине и несколько вытянутая, называется антеридием. Эти клетки образуются на концах одной или разных несептированных гиф. Половой процесс у грибов данной группы заключается в оплодотворении яйцеклеток, находящихся в оогонии, содержимым антеридия. После оплодотворения яйцеклетка образует толстую оболочку, превращаясь в ооспору. Такой половой процесс носит название оогамии.

Другие низшие грибы не имеют четко дифференцированных половых органов. Они представлены двумя внешне одинаковыми клетками. При соприкосновении содержимое клеток сливается и образуется зигоспора. Процесс образования зигоспоры называется зигогамией. Ооспора и зигоспора после стадии покоя способны давать начало новой особи гриба.

Споры грибов весьма устойчивы к неблагоприятным факторам, сохраняются в условиях повышенной солености, пониженной влажности и температуры.

Морфологические особенности и органы размножения некоторых микроскопических грибов представлены на рисунке 1.11.

Систематика.В основу систематики грибов положено большое разнообразие способов и органов их размножения. Микроскопические мицелиальные грибы относятся к 4 классам.

Зигомицеты (Zygomycetes). Относятся к низшим совершенным грибам.

Род Mucor (мукоровые плесени) – это широко распространенные в природе представители класса зигомицетов, называемые также головчатой плесенью.

Мукоровые грибы имеют мицелий, состоящий из сильно разветвленной клетки. Мицелий многоядерный, не имеет перегородок. От мицелия отходят плодоносящие гифы – спорангиеносцы, которые на концах образуют закругленное цилиндрическое утолщение (колумелла), на которой находится спорангий со спорами.

а

б

в

г

Рисунок 1.11 – Микроскопические грибы

Грибы родов: а - Mucor; б - Penicillium; в - Aspergillus; г - Alternaria

При созревании спорангий разрывается, спорангиеспоры освобождаются и разносятся воздушными потоками. На спорангиеносце после освобождения спорангия от спор остается колонка, а на нижней ее части – воротник. Спорангий имеет шероховатую наружную поверхность, покрытую кристаллами щавелевокислого кальция.

Некоторые мукоровые плесени вызывают порчу пищевых продуктов. Они растут на стенах сырых помещений, гниющих органических субстратах в виде пушистого сероватого налета. Некоторые виды используют в промышленности для производства различных органических веществ.

Род Rhizopus. Эти грибы отличаются от мукоровых грибов тем, что от их мицелия отходят побеги (столоны), имеющие подобие корневых волосков. Спорангии вначале белые, а в зрелом состоянии – черные.

Аскомицеты (Ascomycetes) – сумчатые нитевидные грибы, имеющие септированный мицелий и половой процесс. Это высшие совершенные грибы. Свое название аскомицеты получили от основного органа спороношения – аска (сумка), являющегося зиготой. Аск содержит от 4 до 8 гаплоидных половых спор. В результате разрыва аска споры освобождаются и, прорастая, дают начало новому мицелию.

Род Aspergillus (леечная плесень) насчитывает более 200 видов. Мицелий септирован. Конидиеносцы (у некоторых видов несептированы) на вершине образуют расширение в виде головки, от которой отходят ответвления (стеригмы) с отшнуровывающимися от них конидиями. Конидии располагаются по радиусам шара. Конидии бывают окрашены в различные цвета (черные, зеленые и др.), часто покрыты тонкими щетинками.

Аспергилловые грибы широко распространены в природе, принимают участие в минерализации органических веществ.

Некоторые виды применяют в промышленности для получения лимонной кислоты, ферментных препаратов. Ряд видов аспергилловых гоибов могут продуцировать токсины (афлатоксин), вызывающие пищевые отравления - микотоксикозы.

Род Penicillium (кистевидная плесень) имеет ветвящийся септированный мицелий, от которого отходят септированные конидиеносцы, разветвляющиеся на концах в виде отростков (стеригм). От стеригм отходят конидии, расположенные в виде цепочек. Споры гладкие, шаровидной формы. У разных видов споры разного цвета (белые, зеленые, желтые и др.). Перед прорастанием конидии значительно увеличиваются в объеме.

Пенициллиновые грибы широко распространены в почве, кормах, плохо проветриваемых и сырых помещениях. Многие виды вызывают порчу пищевых продуктов. Широко используются в промышленности для получения антибиотиков, ферментных препаратов, некоторые виды участвуют в созревании сыров.

Базидиомицеты (Basidiomycetes) отличаются образованием половых спор на специальных выростах – базидиях, которые бывают одноклеточные и с перегородками. На базидиях экзогенно обычно образуется 4 базидиоспоры, которые соединяются с базидией нитевидными или роговидными отростками – стеригмами.

Дейтеромицеты (Deuteromycetes), или несовершенные грибы (Fungi imperfecti). Эти грибы не имеют полового процесса и обладают септированным мицелием. Высшие несовершенные грибы.

Род Fusarium насчитывает около 800 видов. Мицелий грибов чаще всего развивается в субстрате и редко на поверхности. Размножаются грибы конидиями, которые имеют серповидную форму. Большое число видов вызывает у растений заболевания – фузариозы. Поражается зерно в период созревания с выделением токсина. Фузариотоксикоз (заболевание известное под названием "отравление пьяным хлебом") – тяжелое отравление, при котором поражается центральная нервная система.

Дрожжи

К этой группе микроорганизмов относятся микроскопические одноклеточные низшие грибы, размножающиеся почкованием или делением. Существует около 500 видов дрожжей. Они относятся к трем классам – Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.

Размеры дрожжей варьируют от 1,5 до 10 мкм в ширину и до 20 мкм и более в длину. По форме клетки дрожжей бывают круглые, овальные, яйцевидные, цилиндрические, треугольные, лимоновидные, грушевидные, стреловидные, серповидные (рисунок 1.12).

Отдельные виды дрожжей способны в определенной фазе развития образовывать мицелий. Некоторые дрожжи образуют капсулы, включения гликогена, волютина, жира в виде отдельных капель или в виде одной липидной вакуоли. Дрожжи образуют колонии - бесцветные, желтые, розовые, красные.

Рисунок 1.12 – Формы дрожжевых клеток

Строение дрожжевой клетки.Дрожжевая клетка имеет типичное для эукариотной клетки строение (рисунок 1.13).

Рисунок 1.13 – Схема строения дрожжевой клетки

1 – цитоплазматическая мембрана4 2 – клеточная стенка4 3 – капли жира; 4 – митохондрии; 5 – цитоплазма; 6 – рибосомы; 7 – ядро; 8 – ядрышко; 9 – вакуоль; 10 – гранулы метахроматина; 11-12 – эндоплазматическая сеть; 13 – рубец, где отпочковалась дочерняя клетка..

Клеточная стенка состоит из гемицеллюлозы (60…70% сухого вещества), включений хитина в виде гранул (1-3%), муреин отсутствует.

Ядро отделено от цитоплазмы двухслойной мембраной с ядерными порами. Внутри ядра находится нуклеоплазма с ядрышком. В ядре содержится набор хромосом, который удваивается в процессе митоза. В цитоплазме находятся рибосомы– центры синтеза белка.

У дрожжей развит мембранный аппарат. Кроме цитоплазматической и ядерной мембран, имеется эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эндоплазматическая сеть– это система канальцев, пузырьков, цистерн, не имеющих строго определенной локализации; располагается либо по периферии клетки, либо вокруг ядра, либо пронизывает всю цитоплазму; содержит различные ферменты, ответственные за синтез веществ или перенос вещества по клетке.

Аппарат Гольджи – система мембран, связанных с ядерной мембраной или мембранами эндоплазматической сети; локализуется в участках цитоплазмы, лишенных рибосом; осуществляет синтез новых мембран, транспорт синтезированного материала и удаление продуктов обмена.

Лизосомы – производные аппарата Гольджи, они представляют собой гранулы, ограниченные от цитоплазмы однослойной липопротеидной мембраной. В лизосомах выявлены ферментные белки, которые находятся в неактивном состоянии и используются клеткой по мере необходимости.

Митохондрии представляют собой полиморфные структуры (гранулярные, нитевидные, ветвистые), они находятся в цитоплазме в количестве сотен и даже тысяч, окружены двухслойной мембраной, внутренняя часть которой образует много складок – крист, на которых локализованы многие окислительно-восстановительные ферменты. В митохондриях синтезируется АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) – соединение богатое энергией. В клетках прокариот митохондрии отсутствуют.

Вакуоли – это полости, заполненные клеточным соком, отделенные от цитоплазмы липопротеидной мембраной. Они служат местом аккумуляции метахроматина (волютина). В них также накапливаются сахара и минеральные соли, которые используются клеткой по мере необходимости. Вакуоли образуются в клетках с возрастом, в молодых клетках они отсутствуют.

Размножение дрожжей. Дрожжи размножаются вегетативным путем (почкование, деление, почкующееся деление), спорами (хламидоспорами, баллистоспорами) и половым путем.

Почкование – наиболее распространенный способ бесполого размножения. На поверхности клетки образуется маленькое выпячивание – почка, которая увеличивается и отделяется от материнской клетки, оставляя на ней почковый шрам или рубец в виде кольцеобразного выступа. Из одной материнской клетки может образовываться несколько почек (множественное почкование). Почка может формироваться на выростах – конидиефорах. Почкующиеся клетки могут не разъединяться и формировать псевдомицелий(род Candida).

Почкующееся деление – формирующаяся полярно на материнской клетке почка отделяется от нее септой (перегородкой) в районе перешейка.

Деление-при простом делении в середине клетки образуется перегородка, которая затем раздваивается, и получаются две клетки.

При половом размножении образуются аскоспоры (эндогенные) или споридии (экзогенные). Морфологически раздельнополость дрожжей ничем не проявляется. Поэтому в микологии используется термин "тип спаривания", обозначаемый знаками "+" и "-" или буквами греческого (α и α₁) или латинского (h⁺ и h^-) алфавита. Спорообразование у дрожжей является не только способом размножения, но и служит для перенесения неблагоприятных условий. Споры дрожжей выдерживают температуру на 10⁰С выше, чем вегетативные клетки (40…60^оС).

Дрожжи широко распространены в природе – в нектаре цветов, на поверхности растений, в почве, воде, на пищевых продуктах, в организме насекомых, животных, человека. Они могут вызывать заболевания растений, животных, человека. Дрожжи широко используются в промышленности пищевой (хлебопечение, производство спирта, вина, пива) и микробиологической (продуценты кормового белка, белково-витаминных препаратов, ферментов). Они не вызывают образование токсических веществ, но изменяют вкус, запах и внешний вид продуктов, вызывая их порчу.

Вирусы

Вирусология - наука о вирусах. Она занимает выдающееся место в биологии, генетике, молекулярной биологии, медицине, ветеринарии, фитопатологии.

Историческая справка. В годы становления микробиологии как науки произошло другое знаменательное событие – рождение вирусологии. В 1892 г. Д.И.Ивановский при изучении мозаичной болезни табака в Никитском ботаническом саду в г.Ялте обнаружил болезнетворное начало, которое обладало новыми, до того времени неизвестными качествами. Это болезнетворное начало было во много раз меньше самых мелких микроорганизмов и проходило через бактериальные фильтры.

В 1898 г. М. Бейеринк назвал возбудителя табачной мозаики вирусом (лат. virus– яд). В этом же 1898 г. Ф.Лёффлер и П.Фрош открыли фильтрующийся агент, вызывающий ящур у парнокопытных домашних животных. В 1901 г. У.Рид и Ж.Кэрролл выделили фильтрующийся агент из трупов людей, умерших от желтой лихорадки.

Таким образом, в течение одного десятилетия были открыты необычные возбудители инфекционных болезней растений, животных, человека, т.е. некое заразное начало, содержащееся в фильтрате материалов, взятых для исследования. Эти инфекционные агенты были ничтожных размеров, вследствие чего проходили через поры фильтров, задерживающих бактерии. Они не были видны в микроскоп, а также не росли на искусственных питательных средах. Вначале их называли фильтрующимися вирусами, впоследствии, когда оказалось, что фильтруемость присуща не только вирусам, но и некоторым формам бактерий (микоплазмам, риккетсиям), стали называть просто вирусами.

Количество известных сегодня вирусов исчисляется тысячами. Открыто более 600 вирусов, поражающих теплокровных, более 300 - поражающих высшие растения, десятки вирусов, поражающих гидробионтов.